نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه مراغه، مراغه، ایران
2 2- پژوهشگاه بیوتگنولوژی کشاورزی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران
چکیده
به منظور بررسی تأثیر محدودیتهای فتوسنتزی بر صفات مرتبط با عملکرد دانه ژنوتیپهای گندم دیم، آزمایشی در قالب طرح کرتهای خرد شده بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی در چهار تکرار با 24 ژنوتیپ به عنوان فاکتور اصلی و محدودیت فتوسنتزی به عنوان فاکتور فرعی در سال زراعی 1394-1395 در ایستگاه تحقیقاتی موسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور در مراغه انجام گردید. صفات مورد اندازهگیری عبارت بودند از طول سنبله، تعداد سنبلک در سنبله، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه. اختلاف بین ژنوتیپهای گندم دیم مورد مطالعه از نظر صفات مورد اندازه گیری، معنیدار بود. صفت وزن سنبله دارای همبستگی مثبت معنیدار با صفت تعداد دانه در سنبله بود. تجزیه به مولفههای اصلی در شرایط شاهد نشان داد که تمامی صفات در درون یک مولفه اصلی قرار گرفتند که صفت تعداد دانه در سنبله به عنوان موثرترین صفت ارزیابی شد. در حالی که تجزیه به مولفههای اصلی در شرایط محدودیتهای فتوسنتزی حاکی از این بود که صفات در دو مولفه اصلی جداگانه قرار میگیرند که مولفه اصلی اول نمایانگر تعداد دانه در سنبله و مولفه اصلی دوم نمایانگر وزن هزار دانه است. در حالت کلی چه شاهد و چه محدودیت فتوسنتزی، صفت تعداد دانه در سنبله به عنوان موثرترین صفت، ارزیابی گردید. از طرف دیگر از بین محدودیتهای فتوسنتزی مورد برسی، حذف برگ پرچم، بیشترین کاهش را در صفات مرتبط با عملکرد دانه ایفاء کرد.
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
Evaluation of rain-fed wheat genotypes for photosynthetic contribution of inflorescence and leaves in grain yield related traits
نویسندگان [English]
- Fariba Ghasemi 1
- Alireza Pourmohammad 1
- Saber Golkari 2
- Aliasghar Aliloo 1
1 Department of Plant Breeding and Genetics, Faculty of Agriculture, University of Maragheh, Maragheh, Iran
2 Agricultural Biotechnology Research Institute of Iran (ABRII), AREEO, Karaj, Iran
چکیده [English]
In order to study of source limitations on traits related with wheat grain yield, an experiment was carried out in split plot design based on RCBD with four replications and 24 genotypes as the main plot factor and source limitation as subplot factor in Research Station of Dryland Agricultural Research Institute (DARI) at 2016-2017. The measured traits were spike length, number of spikelets per spike, spike weight, number of grains per spike and 1000 grains weight. The difference between the compared genotypes was significant in terms of the measured traits. Spike weight had a significant positive correlation with the number of grains per spike. The principal component analysis in control conditions, showed that all traits were placed in one principal component, that number of grains per spike was evaluated as the most effective trait. While, principal component analysis in source limitation conditions indicated that the traits are placed in two principal components, the first principal component represents the number of grains per spike and the second component represents the 1000 grains weight. Generally, both control and source limitations, the number of grains per spike was evaluated as the most effective trait. On the other hand, among the source limitations studied, flag leaf removal had the highest decrease in grain yield related traits.
کلیدواژه‌ها [English]
- Awn
- Flag leaf
- Principal Components Analysis
مقدمه
گندم گیاهی یکساله از خانواده گرامینه و جنس تریتیکوم است که گندم نان (Triticum aestivum L.) مهمترین گونه آن میباشد. صفات مورفولوژیکی و زراعی گندم در تعیین اهمیت هر یـک از صفات در افزایش عملکرد، نقش عمدهای دارد. بنابراین این صفات در برنامههای بهنژادی که برای بهبود عملکرد بکار میروند مورد استفاده قرار میگیرند (Mollasadeghi et al., 2011).
یکی از راهکارهای دستیابی به عملکرد بالا در گندم تخصیص بیشتر مواد فتوسنتزی به دانهها است (Felekari et al., 2014). رشد و پر شدن دانه در گندم توسط قدرت منبع، قدرت مخزن و تعادل بین قدرت منبع-مخزن کنترل میشود (Foulkes et al., 2011). در مورد رابطه منبع یا مخزن در گندم تیمارهای مختلفی مانند حذف برگ و سایهاندازی در شدتها و زمانهای مختلف (Wang et al., 2003; Ahmadi et al., 2009)، حذف سنبلچهها و دانهها در موقعیتهای مختلف سنبله (Cruz-Aguado et al., 2000) و غیره برای تعدیل رابطه منبع و مخزن در گندم استفاده شده و نتایج مختلفی توسط محققان مختلف گزارش شـده است. آلوارو و همکاران (Alvaro et al., 2007) اثرات حذف برگ پرچم و حذف پنجاه درصد سنبله را در گندم دوروم مطالعه کرده و مشاهده کردند که وزن دانههای باقیمانده در ارقام جدید نسبت به قدیم افزایش یافته است که نشان میدهد در طول پر شدن دانه محدودیت در عرضه مواد فتوسنتزی وجود دارد. همچنین، تعــدادی از گزارشها نشان میدهد که عملکرد دانه در گندم توسط هر دو قدرت منبع و قدرت مخزن محدود میشود (Cruz-Aguado et al., 2000).
تعداد دانه در واحد سطح، نقش زیادی در تعیین عملکرد دانه به صورت غیرمستقیم دارد (Fischer, 2008; Slafer, 2003) سرعت و مدت زمان پر شدن دانه دو فاکتور مهم در پر شدن دانه میباشد. این دو عامل، در رسیدگی فیزیولوژیکی و وزن دانه، نقش بسیار مهمی دارند (Fanny et al., 2008). پس از مرحله گلدهی، فتوسنتز جاری به سطوح سبز دریافت کننده نور وابسته میباشد که به وسیله پیری طبیعی و تنشهای مختلف در دوره پر شدن دانه کاهش پیدا میکند. از اندامهای فتوسنتزی مهم دیگر در زمان گردهافشانی میتوان به برگ پرچم اشاره کرد. هنگامی که کم آبی یعنی شرایط دیم وجود دارد سنبله مهمترین اندام فتوسنتزی نسبت به برگ پرچم به شمار میرود. برگ پرچم که کمترین فاصله را با سنبله دارد در تغذیه دانههای سنبله نقش اساسی دارد (امام، ۱۳۸۶). در شرایط مطلوب آبی، سهم سنبله در فتوسنتز بیشتر از برگ پرچم بوده اما در شرایطی که تنش خشکی وجود دارد مقدار فتوسنتز سنبله کمتر از فتوسنتز برگ پرچم میباشد (Abbad et al., 2004). همه برگها بر رشد دانه تأثیر میگذارند ولی تأثیر برگ پرچم بر عملکرد دانه بیشتر از سایر برگها میباشد (Khaliq et al., 2008). فعالیت فتوسنتزی منبع یعنی برگها و قابلیت ذخیره سازی مخزن یعنی دانهها، از مهمترین عوامل محدود کننده عملکرد دانه است (Acreche and Slafer, 2006).
حذف سنبلک در مرحله گردهافشانی، سرعت پیری برگ پرچم را به تأخیر میاندازد (Srivalli and Khanna-Chopra, 2009). وانگ و همکاران (Whang et al., 2016) آزمایشی روی 15 رقم گندم انجام دادند. آنها فتوسنتز سنبله را با سایه اندازی با پاکت در اوایل مرحله رسیدگی، بر روی سنبله آزمایش کرده و کاهش عملکرد دانه را گزارش کردند. عبدلی و همکاران (1393) آزمایشی روی گندم نان انجام داده و به این نتیجه رسیدند که حذف منابع فتوسنتزی، موجب کاهش عملکرد دانه از طریق کاهش وزن دانه میشود. همچنین در پژوهش انجام شده توسط این محققان، سهم فتوسنتز سنبله در پر کردن دانه 4/35 درصد گزارش شد که بیشتر از نقش برگ پرچم و برگهای پایینی (به ترتیب 6/18 و 5/18درصد) بود. در پژوهشی که اثر منبع و مخزن بر روی گندم نان مورد آزمایش قرار گرفت حیدری (2015) مشاهده کرد که حذف 50 درصدی سنبله موجب کاهش صفت شاخص برداشت گردید. حذف 50 درصد سنبلک، عملکرد دانه گندم را تا 37 درصد کاهش میدهد و وزن صد دانه را، به میزان نه درصد افزایش میدهد (Alam, 2008). احمدی و جودی (2007) گزارش کردند که حذف برگ پرچم و یا همه برگها در مرحله گرده افشانی در عملکرد دانه گندم، تأثیر معنیدار و قابل توجهی دارد.
وزن دانه یکی از شاخصهای مهم عملکرد در گیاهان دانهای به شمار میرود (هاشمی دزفولی، 1374). این شاخص از یـک سـو به میزان اسیمیلاتهای (منبع) موجود به ویژه در مراحل اولیه رشد دانه و از سـوی دیگـر بـه ظرفیـت و توانایی دانههای درحال رشد (مخازن) برای ذخیره اسـیمیلاتهـا بـستگی دارد (Li et al., 2006). عدم تأثیر حذف برگها در مرحله پنجهزنی ارقام گندم توسط ژو و همکاران (2004) گزارش شده است. در پژوهشی، محدودیت منابع فتوسنتزی شامل حذف کامل برگها و حذف برگ پرچم در گندم نان در زمان گردهافشانی موجب کاهش معنیدار عملکرد دانه، وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله شد (تیموری و همکاران، 1393). حذف برگها در گندم به کاهش تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت وعملکرد دانه منجر میشود (Alam et al., 2008). در آزمایشی که توسط فلکاری و همکاران (2014) بر روی چهار رقم گندم نان صورت گرفت، مشاهده شد محدودیت منبع و مخزن بر روی صفات عملکرد دانه، وزن هزار دانه، شاخص برداشت و تعداد دانه در سنبله تأثیر میگذارد که بالاترین عملکرد دانه به شاهد تعلق گرفت و با حذف سنبلک، حذف تمام برگها، حذف برگ پرچم و حذف سایر برگها، به ترتیب کاهش 36، 20، 18 و 9 درصدی عملکرد، مشاهده شد.
داشتن ریشکهای بلند یکی از بهترین ویژگیهای گندم به شمار میآید به ویژه در شرایطی که تنش خشکی وجود دارد. ریشک به عنوان یک عضو از گیاه نقش مهمی در فرآیندهای فیزیولوژیکی و زراعی گیاه ایفا میکند، به طوری که وجود آن باعث افزایش تحمل گیاه در برابر تنش خشکی می گردد. وجود ریشکهای طویل یکی از نشانه های سازگاری به خشکی در این گیاهان می باشد و یکی از مواردی است که میتواند کارآیی مصرف آب را پس از گرده افشانی افزایش دهد (Reynolds and Tuberosa, 2008). صغیر و همکاران (1968) گزارش کردند که حذف ریشک در مرحله گردهافشانی باعث کاهش عملکرد و وزن دانه میشود. همچنین این محققان مشاهده کردند که قطع ریشکها در هنگام گرده افشانی سبب کاهش ۸/۲۰ درصدی عملکرد دانه و کاهش ۴/۱۳ درصدی وزن هزار دانه میشود.
درک روابط منبع و مخزن در فرایند تولید مواد فتوسنتزی در گندم میتواند در شناخت خصوصیات فیزیولوژیکی مناسب برای انتخاب و تغییر عملکرد دانه استفاده شود (Maydup et al., 2013). اکثر ژنوتیپهای گندم جدید اصلاح شده با محدودیت منبع روبرو هستند. میزان محدودیت منبع ژنوتیپها در شرایط محیطی مختلف، متفاوت بوده و به نظر می‌رسد بررسی میزان محدودیت در ژنوتیپهای گندم در یک منطقه منعکس کننده میزان سازگاری هر ژنوتیپ به آن شرایط آب و هوایی باشد. بهبود ژنتیکی گیاهان نیازمند شناخت مکانیزم های موثر بر عملکـرد دانه بـه عنـوان معیاری برای انتخاب ارقام برتر و پیشرفت ژنتیکی در این راستا می باشد. بنـابراین مطالعـه خـصوصیات فیزیولوژیک نظیر محدودیت منبع ضروری به نظر می‌رسد. نظر به اهمیت حصول حداکثر عملکرد محصول گندم و احتمال زیاد وقوع تنش خشکی خصوصاً در مرحله گلدهی و دوره پر شدن دانه و کاهش پتانسیل تولیدی ارقام مختلف گندم در شرایط دیم، پژوهش حاضر با هدف ارزیابی اثر محـدودیت منبع در صفات مؤثر بر عملکرد اجرا گردید. بدین معنی که، این مطالعه با هدف تأثیر حذف اندامهای فتوسنتزی شامل برگ پرچم، ریشک، کل برگها و همچنین حذف تابش دریافتی بوسیله سایه اندازی بر سنبله، روی صفات مرتبط با عملکرد دانه گندم دیم و تعیین مهمترین اندام فتوسنتزی انجام گردید. نتایج این تحقیق میتواند در برنامههای اصلاح گندم و معرفی ارقام جدید مورد استفاده قرار بگیرد.
مواد و روش ها
این پژوهش در سال زراعی 1394-1395 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی دیم مراغه در شرایط دیم انجام گرفت. قطعه زمین محل اجرای آزمایش در سال قبل به صورت آیش بوده و عملیات تهیه بستر مطابق دستورالعمل فنی موسسه دیم انجام گرفت. میزان کود مصرفی بر اساس آزمون خاک (جدول 1)، مقدار ۲۵ کیلوگرم سوپرفسفات تریپل و۸۰ کیلوگرم اوره در هکتار محاسبه و به خاک اضافه شد. دو سوم کود اوره در زمان کاشت به همراه کود فسفاته و بقیه، در بهار به صورت سرک استفاده شد. بذرکاری با دستگاه آزمایشات، پس از انجام شخم و کرتبندی زمین با توجه به طرح مورد استفاده صورت گرفت. در این پژوهش، تعداد ۲۲ ژنوتیپ گندم دیم پاییزه به همراه ارقام شاهد آذر ۲ و باران (جمعأ ۲۴ ژنوتیپ) استفاده شد که از بخش غلات موسسه تحقیقات دیم مراغه تهیه شد (جدول 2). رقم باران دارای ویژگیهای مقاومت به سرما، خشکی، تحمل به بیماری‌ها و برتری نسبت به ارقام بومی است (روستایی و همکاران 1379). رقم آذر 2، زودرس و مقاوم به ورس، ریزش دانه، سرما و خشکی می باشد (روستایی و همکاران 1393). این دو رقم مقاوم به خشکی هستند و سایر ژنوتیپها، ویژگیهای متداول گندمهای دیم را دارا بودند. بنابراین این ژنوتیپها و ارقام در آزمایش وارد شدند که ویژگیهای آنها از قبیل شجره، ارتفاع متوسط بوته و طول فصل رشد (تعداد روز تا رسیدگی) در جدول 2 ملاحظه میشود.
آزمایش در قالب طرح کرتهای خرد شده با ژنوتیپ (فاکتور اصلی) و محدودیت فتوسنتزی (فاکتور فرعی) با چهار تکرار پیاده وبلوکها در جهت عمود بر غیر یکنواختی خاک در نظر گرفته شدند. زمان کاشت 15 آبان ماه و تراکم بذر 350 دانه در متر مربع بود.
صفات اندازه گیری شده از محدودیت اندامهای فتوسنتزی: در مرحله قبل از گرده افشانی (مرحله کد 5)، یک متر اول از هر کرت را به پنج قسمت تقسیم و در هر قسمت یکی از محدودیتهای فتوسنتزی اعمال گردید. اندامهای فتوسنتزی محدود شده شامل برگ پرچم، تمام برگها، ریشک، تابش (پوشش کل سنبله با فویل آلومینیومی) و شاهد بود. به طوری که در قسمت اول، برای قطع برگ پرچم، پنج بوته انتخاب، سپس با نوار سفید رنگ علامت گذاری و توسط قیچی، بالاترین برگ ساقه (برگ پرچم) قطع گردید. در قسمت دوم، پنج بوته دیگر با نوار آبی رنگ مشخص و تمام برگهای آنها با قیچی قطع شد. در قسمت سوم، پنج بوته دیگر انتخاب و با نوار سبز رنگ علامت گذاری شد و ریشکهای سنبلهها با قیچی قطع گردید. در قسمت چهارم، سنبلههای پنج بوته دیگر به منظور جلوگیری از فتوسنتز سنبله، با فویل آلومینیومی پوشش داده شد. در نهایت پنج بوته دیگر به عنوان شاهد در پنجمین قسمت، انتخاب و با نوار قرمز رنگ علامت گذاری گردید. در اواخر تیر ماه برداشت سنبلههای هر تیمار به صورت جداگانه شروع گردید و سنبلهها درون پاکتهای مربوطه که مشخصات ژنوتیپ و محدودیتهای فتوسنتزی (قطع برگ پرچم، تمام برگها، ریشکها، نور و شاهد) روی پاکتها نوشته شده بود قرار داده شد. در هر محدودیت پس از برداشت، صفات طول سنبله، تعداد سنبلک در سنبله، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه اندازهگیری شدند.
تجزیه های آماری: قبل از تجزیه واریانس، نرمال بودن داده‌ها و خطاها و افزایشی بودن اثر تکرار و تیمار بررسی گردید. سپس ضرایب همبستگی بین صفات محاسبه و تجزیه به مولفههای اصلی (مقدم و همکاران 1388) انجام شد. برای تجزیه و تحلیل داده‌ها از نرم افزارهای GenStat12، SPSS 21 و MSTATC استفاده گردید.
تجزیههای آماری: قبل از تجزیه واریانس، نرمال بودن داده‌ها و خطاها و افزایشی بودن اثر تکرار و تیمار بررسی گردید. سپس ضرایب همبستگی بین صفات محاسبه و تجزیه به مولفههای اصلی (مقدم و همکاران 1388) انجام شد. برای تجزیه و تحلیل داده‌ها از نرم افزارهای GenStat12، SPSS 21 و MSTATC استفاده گردید.
نتایج و بحث
تجزیه واریانس صفات مورد مطالعه: همان‌طورکه در جدول 3 ملاحظه میشود در بین ژنوتیپهای گندم دیم، در تمامی صفات مورد مطالعه اختلاف آماری معنیداری در سطح احتمال یک درصد و در بین محدودیتهای فتوسنتزی در صفات تعداد سنبلک در سنبله، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه، اختلاف معنیداری وجود داشت.
مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه: جداول 4 الی 9 میانگین صفات اندازهگیری شده برای ژنوتیپها را در هر کدام از محدودیتهای فتوسنتزی اعمال شده نشان میدهند. در هر ویژگی، زیر حداقل و حداکثر مقادیر برای ژنوتیپها خط کشیده شده است. میانگین طول سنبله در تمام حالتها به جز حذف برگ پرچم، در ژنوتیپ 12 دارای بیشترین مقادیر بود. ژنوتیپ 17 در صفت تعداد سنبلک در سنبله در حالتهای شاهد، حذف ریشک و تابش بیشترین میانگین را داشت. همچنین ژنوتیپ 14 از نظر میانگین وزن سنبله بیشترین مقدار را به خود اختصاص داد و برای صفات میانگین تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه در حالتهای حذف تمام برگها و تابش به ترتیب ژنوتیپهای 22 و 20 بیشترین مقادیر را دارا بودند.
با توجه به جداول 4 الی 9، صفات طول سنبله و تعداد سنبلک در سنبله در حالتهای حذف تمام برگها و برگ پرچم به ترتیب بیشترین و کمترین میانگین را دارا بودند. همچنین صفات وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه در حالتهای شاهد وحذف تابش (پوشش با فویل آلومینیومی) به‌ترتیب بیشترین و کمترین میانگین را به خود اختصاص دادند. در پژوهش‌های پیشین هم دووایری (1984) گزارش کرده است با حذف ریشک درگندم دیم، صفت تعداد دانه در
سنبله کاهش می-یابد. صغیر و همکاران (1968) گزارش کردند که حذف ریشک در گندم باعث کاهش وزن دانه میشود. آنها مشاهده کردند حذف این اندام در هنگام گردهافشانی موجب کاهش ۴/۱۳ درصدی وزن هزار دانه میشود. عبدلی و همکاران (1393) گزارش کردند که حذف منابع فتوسنتزی موجب کاهش وزن دانه میشود. آنها نتیجه گرفتند که سهم برگ پرچم و برگهای پایینی در پر شدن دانه به ترتیب 6/18 و 5/18 درصد بودند. بر اساس گزارش پترسون و اهم (1975) حذف برگ پرچم، وزن دانه را کاهش میدهد. دووایری (1984) گزارش کرده است درگندم دیم، با حذف برگ پرچم، صفت تعداد دانه در بوته کاهش مییابد. بنا به گزارش محمود و همکاران (1991) که حذف برگ پرچم، به طور معنیداری، صفات طول سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه را کاهش میدهد. بر اساس نتایج آزمایش دیگر گزارش شده است، حذف برگ پرچم موجب کاهش 13 درصدی تعداد دانه در سنبله، 34 درصد وزن دانه در سنبله و 24 درصد وزن هزار دانه در گندم گردیده است (Birsin, 2005). تیموری و همکاران (1393) گزارش کردند حذف کامل برگها و حذف برگ پرچم، وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله را به طور معنیداری کاهش داد. بنا به گزارش آلام و همکاران (2008)، حذف برگها در گندم در مرحله گردهافشانی، منجر به کاهش تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه می شود. در آزمایش انجام شده توسط فلکاری و همکاران (2014) محدودیت منبع و مخزن بر روی صفات وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله تأثیر داشت.
جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد مطالعه قبل از اجرای آزمایش
|
هدایت الکتریکی (dS/m) |
pH |
درصد اشباع (%) |
کربن آلی (%) |
مواد خنثی شونده (%) |
رس (%) |
سیلت (%) |
شن (%) |
|
56/0 |
8/7 |
60 |
04/0 |
3/3 |
36 |
37 |
27 |
|
مس قابل جذب (mg/kg) |
روی قابل |
منگنز قابل جذب (mg/kg) |
آهن قابل جذب (mg/kg) |
پتاسیم قابل جذب (mg/kg) |
فسفر قابل جذب (mg/kg) |
آمونیوم (mg/kg) |
نیترات (mg/kg) |
|
2/2 |
6/1 |
8/21 |
5/8 |
518 |
3/6 |
6/5 |
6/5 |
شکلهای 1 الی 5 تأثیر محدودیتهای فتوسنتزی را روی صفات مورد مطالعه نشان میدهد. با توجه به شکل 1، در بین محدودیتهای فتوسنتزی از لحاظ صفت طول سنبله در حالت حذف تمام برگها و حالت حذف برگ پرچم اختلاف معنیداری وجود دارد. در این صفت تأثیر حذف برگ پرچم بیشتر از حذف تمام برگها دیده میشود. زیرا برگهای پایینی بوسیله برگهای بالایی سایهدار میشوند و حداکثر جذب نور توسط برگهای بالایی انجام میشود بنابراین برگ پرچم که از منابع فتوسنتزی مهم به شمار میرود در افزایش عملکرد دانه نقش اساسی دارد (Cruz-Aguoda et al., 1999). در صفت تعداد سنبلک در سنبله نیز بین حالت حذف برگ پرچم با حالتهای حذف تابش (پوشش سنبله با فویل آلومینیومی) و حذف تمام برگها اختلاف معنیداری وجود دارد. در این صفت نیز تأثیر محدودیت برگ پرچم بیشتر از دیگر محدودیتها میباشد و از آنجایی که سرعت فتوسنتز برگ به موقعیت قرار گرفتن آن در روی گیاه بستگی دارد و در گندم زمستانه، برگ پرچم و دومین برگ بیشترین تأثیر در فتوسنتز را دارند (Olszewski et al., 2008)، این نتیجه دور از انتظار نمیباشد (شکل 2). در شکل 3 بین اکثر محدودیتهای فتوسنتزی از لحاظ وزن سنبله اختلاف معنیداری وجود داشته که از بین این محدودیتها، حذف تابش (پوشش سنبله با فویل آلومینیومی) بیشترین تأثیر را بر کاهش صفت مورد نظر دارد. نور یکی از فاکتورهای بسیار مهم برای گندم به شمار میرود زیرا این گیاه در روشنایی کامل رشد و نمو کرده و تولید دانه میکند (ایران نژاد و شهبازیان، 1384). از لحاظ صفت تعداد دانه در سنبله، بین حالتهای حذف تابش و حذف ریشک با حالت شاهد، اختلاف معنیداری مشاهده میگردد (شکل 4).
جدول 2- شجره ژنوتیپهای گندم دیم پاییزه مورد استفاده در آزمایش
|
ژنوتیپ |
شجره |
ارتفاع بوته |
روز تا رسیدگی |
|
۱ |
Baran |
75/92 |
۷۵/۱۸۱ |
|
۲ |
Ohadi |
92/83 |
۷۵/۱۷۹ |
|
۳ |
87 (CB-R6)/Azar2 //Un known-9/914 Gene Bank Material IRBW 05- 165-0MAR-0MAR-0MAR-3MAR-3MAR |
00/87 |
۷۵/۱۸۰ |
|
۴ |
88 (CB-R6)/Azar2 //Un known-9/914 Gene Bank Material IRBW 05- 165-0MAR-0MAR-0MAR-5MAR-2MAR |
25/81 |
۱۸۳ |
|
۵ |
PMF/MAYA//YACO/3/CO693591/CTK/4/Trakia//Maga"s"74/Mon"s"/3/Shahi /5/Kohdasht/82 (CB-R5) IRBW 05- 064-OMAR-0SHI-OMAR-3MAR-3MAR |
58/99 |
۱۸۲ |
|
۶ |
NGDA146/4/YMH/TOB//MCD/3/LIRA/5/F130L1.12 /6/Azar2 /7/Trakia//Maga"s"74/Mon"s"/3/Shahi/4/Khazar/3/Jcam/Emu"s"//Dove" IRBW 05- 013-OMAR-0SHI-OMAR-1MAR-2MAR |
42/99 |
۲۵/۱۸۴ |
|
۷ |
Anza/3/Pi//Nar/Hys/4/Sefid /5/Un known /6/Un known-1//Pf 82200/Sardari IRBW 05- 148-0MAR-0MAR-0MAR-5MAR-1MAR |
92/93 |
۵/۱۸۳ |
|
۸ |
Anza/3/Pi//Nar/Hys/4/Sefid /5/Un known /6/Un known-1//Pf 82200/Sardari IRBW 05- 148-0MAR-0MAR-0MAR-7MAR-1MAR |
08/93 |
۱۸۵ |
|
۹ |
NGDA146/4/YMH/TOB//MCD/3/LIRA/5/F130L1.12 /6/Khazar/3/Jcam/Emu"s"//Dove" /7/Sardari/4/885K4.1//MNG/SDV1/3/1D13.1/MLT IRBW 05- 012-OMAR-0SHI-OMAR-3MAR-2MAR |
33/93 |
۵/۱۸۲ |
|
۱۰ |
1004 Gene Bank Material/Desconsido-1 /3/Fengkang15/Sefid//Zagros IRBW 05- 114-0MAR-0MAR-0MAR-1MAR-3MAR |
50/94 |
۷۵/۱۸۲ |
|
۱۱ |
Fengkang15/Sefid/4/Dari-16/3/Hd2172/Bloudau//Azadi /5/10 GHAZAGESTAN 98-99/Zagros IRBW 05- 099-OMAR-0SHI-OMAR-2MAR-1MAR |
17/99 |
۲۵/۱۸۴ |
|
۱۲ |
Fengkang15/Sefid/4/Dari-16/3/Hd2172/Bloudau//Azadi /5/10 GHAZAGESTAN 98-99/Zagros IRBW 05- 099-OMAR-0SHI-OMAR-5MAR-2MAR |
50/96 |
۵/۱۸۳ |
|
۱۳ |
Gahar/4/Trakia//Maga"s"74/Mon"s"/3/Shahi/5/Gahar//MOMCHIL/KATYA1 IRBW 05- 201-0MAR-0MAR-0MAR-3MAR-2MAR |
58/84 |
۷۵/۱۸۴ |
|
۱۴ |
ID800994W/VEE//F900K/3/PONY/OPATA/4/4848 Mashad/Tui"s" /5/Un known-2/4/Trakia//Maga"s"74/Mon"s"/3/Shahi IRBW 05- 004-OMAR-0SHI-OMAR-1MAR-1MAR |
00/96 |
۲۵/۱۸۴ |
|
۱۵ |
Azar2/82 (CB-R5)/8/Sabalan/6/Shahi/Kvz/5/Shahi/4/Kal//B/Cj/3/#Horks /7/Unknown-3 IRBW 05- 151-0MAR-0MAR-0MAR-1MAR-1MAR |
58/90 |
۷۵/۱۸۳ |
|
۱۶ |
CH94878/BLOYKA/3/TX81V6614//SERI*3/BUC ICWH99-0468-0AP-2AP-2AP-0AP-1AP-0AP |
17/86 |
۷۵/۱۸۳ |
|
۱۷ |
RAN/NE701136//CI13449/CTK/3/CUPE/4/TAM200/KAUZ/5/BWD TCI012234-030YE-30E-3E-0E-1E-0E |
50/87 |
۱۸۴ |
|
۱۸ |
DYBR198283/842ABVD.C50/4/PJ/HN4//GLL/3/SERI TCI011056 |
50/74 |
۱۸۳ |
|
۱۹ |
SARDARI MORPHOTYPE/CAMPION//SOYER TCI032500 -0E-0E-0YA-0E -9E -0E |
17/88 |
۱۸۳ |
|
۲۰ |
MR Population-14 |
50/86 |
۱۸۳ |
|
۲۱ |
Vorona/Parus//Hatusha/3/Lut112/4/Pehl//Rpb8-68//Chrc |
50/69 |
۲۵/۱۸۴ |
|
۲۲ |
ERYT783-96/SHARK-1 TCI-001409030YE-030YE-2E-0E-5AP-0AP |
42/70 |
۷۵/۱۸۰ |
|
۲۳ |
ANA96/3/RSK/CA8055//CHAM6 TCI 001093-030YE-030YE-7E -0E |
75/69 |
۷۵/۱۸۴ |
|
۲۴ |
SABALAN/ALTAY |
58/87 |
۵/۱۸۲ |
|
جدول 3- تجزیه واریانس صفات اندازهگیری شده در ژنوتیپهای گندم دیم |
||||||
|
میانگین مربعات |
||||||
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
طول سنبله |
تعداد سنبلک در سنبله |
وزن سنبله |
تعداد دانه در سنبله |
وزن هزار دانه |
|
بلوک |
۳ |
**۶۳۴/۲ |
*725/2 |
۰۸۲۸/۰ |
۸۲/۱۱ |
۱۸۱/۱۸ |
|
ژنوتیپ |
۲۳ |
**۴۴۶/۱۱ |
**۷۷۹/۲۴ |
**۸۲۰/۰ |
**۱۰/۳۹۷ |
**۴۷۸/۲۰۴ |
|
خطای اصلی |
۶۹ |
**۹۱۶/۰ |
**۰۲۰/۲ |
**۱۳۶/۰ |
**۱۰/۳۸ |
**۳۴۸/۱۴ |
|
محدودیت فتوسنتزی |
۴ |
۷۹۹/۰ |
*720/2 |
**۱۵۴/۲ |
**۳۰/۶۵ |
**۱۳۶/۸۹۸ |
|
ژنوتیپ×محدودیت فتوسنتزی |
۹۲ |
۳۱۹/۰ |
۸۹۲/۰ |
۰۵۶۲/۰ |
۴۱/۱۶ |
۳۹۳/۹ |
|
خطای فرعی |
۲۸۸ |
۳۵۰/۰ |
۹۷۵/۰ |
۰۷۰/۰ |
۹۶/۲۰ |
۳۶۸/۸ |
|
CV (%) |
|
۵/۶ |
۵/۶ |
۲/۱۵ |
۹/۱۳ |
۶/۷ |
|
** و * به ترتیب معنیدار در سطح یک و پنج درصد. |
||||||
|
جدول 4- میانگین صفات اندازهگیری شده برای ژنوتیپهای گندم دیم در حالت بدون محدودیت فتوسنتزی |
|||||
|
ژنوتیپ |
طول سنبله (سانتیمتر) |
تعداد سنبلک در سنبله |
وزن سنبله (گرم) |
تعداد دانه در سنبله |
وزن هزار دانه (گرم) |
|
۱ |
۳۵/۸ |
۲0/۱۳ |
۷۳/۱ |
۷0/۳۰ |
۹7/۴۰ |
|
۲ |
۴۵/۸ |
۸0/۱۱ |
۱۷/۱ |
۹0/۱۹ |
۰۷/۴۲ |
|
۳ |
۹۲/۸ |
۱0/۱۴ |
۸۴/۱ |
۰۵/۳۱ |
۲1/۴۱ |
|
۴ |
۸۷/۸ |
۴0/۱۴ |
۱۳/۲ |
۱۵/۳۷ |
۷۵/۴۰ |
|
۵ |
۶۷/۹ |
۶0/۱۵ |
۸۶/۱ |
۴0/۳۹ |
۵۶/۳۴ |
|
۶ |
۶۲/۹ |
۵۵/۱۶ |
۸۱/۱ |
۶0/۳۳ |
۵۶/۴۰ |
|
۷ |
۲۲/۹ |
۴۵/۱۴ |
۶5/۱ |
۳0/۲۶ |
۱۳/۴۴ |
|
۸ |
۲۲/۹ |
۶0/۱۴ |
۷۴/۱ |
۲0/۲۸ |
۲۲/۴۵ |
|
۹ |
۶۵/۸ |
۹۵/۱۴ |
۹۶/۱ |
۹۵/۳۲ |
۷۶/۴۱ |
|
۱۰ |
۵۵/۸ |
۹۵/۱۳ |
۹۶/۱ |
۱۵/۳۳ |
۲۵/۴۳ |
|
۱۱ |
۴0/۸ |
00/15 |
۶3/۱ |
۹۵/۲۷ |
۷۲/۴۲ |
|
۱۲ |
۱۷/۱۱ |
۶۵/۱۵ |
۰۷/۲ |
۱0/۳۵ |
۸۳/۴۲ |
|
۱۳ |
۱۵/۸ |
00/15 |
۸۷/۱ |
۴۵/۳۲ |
۷2/۴۰ |
|
۱۴ |
00/10 |
۷۵/۱۵ |
۳۴/۲ |
۴0/۳۹ |
۸۸/۴۲ |
|
۱۵ |
۲۵/۸ |
۱۵/۱۴ |
۶۷/۱ |
00/33 |
۹۳/۳۶ |
|
۱۶ |
۱۵/۹ |
۶۵/۱۶ |
۷۴/۱ |
۴۵/۳۴ |
۱۷/۳۷ |
|
۱۷ |
۲0/۱۰ |
۳۵/۱۷ |
۲۹/۲ |
۵0/۴۰ |
۷9/۴۰ |
|
۱۸ |
۸0/۸ |
۲۵/۱۷ |
۱6/۲ |
۲0/۴۰ |
۳8/۳۸ |
|
۱۹ |
۳۲/۹ |
۲۵/۱۴ |
۸0/۱ |
۷0/۲۸ |
۴۵/۴۵ |
|
۲۰ |
۴0/۸ |
۱۵/۱۴ |
۸۰/۱ |
۹0/۲۸ |
۹1/۴۳ |
|
۲۱ |
۴۷/۷ |
۷۵/۱۵ |
۲۳/۲ |
۱0/۳۵ |
۱8/۴۳ |
|
۲۲ |
۴۲/۱۰ |
00/17 |
۱۳/۲ |
۳0/۴۱ |
۱۰/۳۶ |
|
۲۳ |
۳۷/۹ |
00/17 |
۳۳/۲ |
۶۵/۴۶ |
۲۸/۳۷ |
|
۲۴ |
۵۷/۹ |
۳0/۱۶ |
۰۶/۲ |
۱/۳۷ |
۲۱/۴۱ |
|
میانگین کل |
۰9/۹ |
۲۰/۱۵ |
۹1/۱ |
۸8/۳۳ |
۰0/۴۱ |
|
LSD |
99/0 |
586/1 |
42/0 |
175/7 |
5/4 |
|
جدول 5- میانگین صفات اندازهگیری شده برای ژنوتیپهای گندم دیم در حالت حذف ریشک |
|||||
|
ژنوتیپ |
طول سنبله (سانتیمتر) |
تعداد سنبلک در سنبله |
وزن سنبله (گرم) |
تعداد دانه در سنبله |
وزن هزار دانه (گرم) |
|
۱ |
۶۲/۸ |
۸۳/۱۳ |
۸0/۱ |
۵۸/۳۳ |
۱3/۳۹ |
|
۲ |
۷۹/۸ |
۲۷/۱۳ |
۲۷/۱ |
۱۲/۲۳ |
۳۲/۴۱ |
|
۳ |
۷۴/۹ |
۷۵/۱۵ |
۹۰/۱ |
۶۳/۳۴ |
۹۲/۳۷ |
|
۴ |
۲۷/۹ |
۳۵۲/۱۴ |
۷۲/۱ |
۸۱/۳۰ |
۸۶/۳۸ |
|
۵ |
۱۷/۹ |
۵۴/۱۴ |
۶۰/۱ |
۴۱/۳۳ |
۱۰/۳۳ |
|
۶ |
۸۳/۹ |
۱۶/۱۶ |
۶۴/۱ |
۴۳/۳۱ |
۰۸/۴۰ |
|
۷ |
۴۱/۱۰ |
۳0/۱۶ |
۶۹/۱ |
۵۵/۲۹ |
۶۳/۴۱ |
|
۸ |
۴۲/۹ |
۷۴/۱۴ |
۶۷/۱ |
۷۷/۲۸ |
۲۹/۴۳ |
|
۹ |
۶۵/۸ |
۸7/۱۴ |
۷۳/۱ |
00/31 |
۸۵/۳۹ |
|
۱۰ |
۶6/۸ |
۰۸/۱۴ |
۸1/۱ |
۰۶/۳۴ |
۹۵/۳۸ |
|
۱۱ |
۷۷/۸ |
۲۲/۱۵ |
۶۰/۱ |
۳3/۲۹ |
۸۰/۴۱ |
|
۱۲ |
۷۷/۱۰ |
۵۲/۱۵ |
۹۴/۱ |
۰3/۳۳ |
۵۳/۴۳ |
|
۱۳ |
۵۶/۸ |
۴6/۱۵ |
۷2/۱ |
۳۵/۳۲ |
۷۶/۳۸ |
|
۱۴ |
۷9/۹ |
۳۳/۱۵ |
۰۴/۲ |
۸۱/۳۶ |
۷۸/۴۱ |
|
۱۵ |
۲۵/۸ |
۳۵/۱۴ |
۵۲/۱ |
۷۵/۳۰ |
۵۰/۳۶ |
|
۱۶ |
۴۷/۸ |
۹۷/۱۵ |
۵۱/۱ |
۶۴/۳۱ |
۵۹/۳۶ |
|
۱۷ |
۰۵/۱۰ |
۹۱/۱۶ |
۹۶/۱ |
۲۹/۳۵ |
۹۶/۴۰ |
|
۱۸ |
۵۸/۸ |
۵۸/۱۶ |
۷۸/۱ |
۳۹/۳۶ |
۰۵/۳۶ |
|
۱۹ |
۳۶/۹ |
۶۹/۱۴ |
۸۴/۱ |
۵۵/۲۹ |
۱۹/۴۳ |
|
۲۰ |
۲۸/۸ |
۹۷/۱۳ |
۶۰/۱ |
۵۲/۲۶ |
۳۳/۴۳ |
|
۲۱ |
۷۸/۷ |
۶۳/۱۵ |
۸۹/۱ |
۴۲/۳۲ |
۷۳/۴۱ |
|
۲۲ |
۷۶/۹ |
۵0/۱۶ |
۸۷/۱ |
۹۳/۳۸ |
۴۲/۳۵ |
|
۲۳ |
۸۷/۸ |
۹۷/۱۵ |
۸3/۱ |
۳۱/۴۰ |
۵۶/۳۴ |
|
۲۴ |
۴۱/۹ |
۹۷/۱۵ |
۸۷/۱ |
۸۷/۳۴ |
۷۴/۳۹ |
|
میانگین |
۱۲/۹ |
۲4/۱۵ |
۷۴/۱ |
۴۷/۳۲ |
۴۸/۳۹ |
|
LSD |
99/0 |
586/1 |
42/0 |
175/7 |
5/4 |
در این صفت محدودیت تابش و ریشک بیشترین تأثیر را بر کاهش تعداد دانه در سنبله نشان میدهند. وجود و یا عدم وجود ریشک و سایر عوامل محیطی همانند شدت نور در عملکرد گندم تأثیر بسزایی دارد (Teich, 1982). نهایتاً در صفت وزن هزار دانه بین اکثر محدودیتها اختلاف معنیداری دیده میشود که در حالت شاهد بیشترین مقدار وزن هزار دانه و در حالت حذف تابش کمترین آن وجود دارد (شکل 5). در این آزمایش اکثر محدودیتها بر کاهش وزن هزار دانه تأثیر گذاشتند ولی حذف تابش به علت مهمترین فاکتور در فتوسنتز، بیشترین تأثیر را دارد. نور و دیاکسیدکربن و دمای مناسب از عوامل ضروری برای فتوسنتز میباشند. فتوسنتز به دلیل جذب دیاکسیدکربن باعش افزایش ماده خشک گیاه میگردد.
|
جدول 6- میانگین صفات اندازهگیری شده برای ژنوتیپهای گندم دیم در حالت حذف برگ پرچم |
|||||
|
ژنوتیپ |
طول سنبله (سانتیمتر) |
تعداد سنبلک در سنبله |
وزن سنبله (گرم) |
تعداد دانه در سنبله |
وزن هزار دانه (گرم) |
|
۱ |
۶۸/۸ |
۵۶/۱۳ |
۸۲/۱ |
۷۵/۳۱ |
۱۲/۴۳ |
|
۲ |
۹۵۶/۷ |
۸0/۱۱ |
۱۹/۱ |
۰۶/۲۰ |
۰۹/۴۴ |
|
۳ |
۶۹/۹ |
۵۶/۱۵ |
۰۹/۲ |
۳۱/۳۵ |
۱۸/۴۱ |
|
۴ |
۳۸/۸ |
۵۸/۱۳ |
۶۵/۱ |
۴۶/۳۰ |
۸۰/۳۸ |
|
۵ |
۹۷/۸ |
۷۰/۱۴ |
۷۰/۱ |
۳7/۳۵ |
۸۶/۳۵ |
|
۶ |
۸۶/۹ |
۴۷/۱۶ |
۰۲/۲ |
00/36 |
۳۹/۴۲ |
|
۷ |
۶۸/۹ |
۷۰/۱۴ |
۶۳/۱ |
۸۱/۲۶ |
۹۴/۴۲ |
|
۸ |
۰۵/۹ |
۴۳/۱۴ |
۷3/۱ |
۰۸/۲۸ |
۶۵/۴۴ |
|
۹ |
۵0/۸ |
۰۹/۱۵ |
۷۶/۱ |
۲۵/۳۲ |
۸۱/۳۸ |
|
۱۰ |
۴۰/۸ |
۱۶/۱۴ |
۸۵/۱ |
۹۵/۳۳ |
۲۸/۴۰ |
|
۱۱ |
۸۴/۸ |
۵۴/۱۵ |
۹۶/۱ |
۲۷/۳۲ |
۳۱/۴۵ |
|
۱۲ |
۱۴/۱۰ |
۵۲/۱۴ |
۷۹/۱ |
۳۶/۳۲ |
۴۷/۴۱ |
|
۱۳ |
۳۵/۸ |
۱0/۱۵ |
۷۹/۱ |
۵۹/۳۱ |
۵۲/۳۹ |
|
۱۴ |
۳۳/۱۰ |
۱۶/۱۶ |
۵۵/۲ |
۲۹/۴۲ |
۱۸/۴۴ |
|
۱۵ |
۹۹/۷ |
۳۶/۱۳ |
۴۲/۱ |
۴0/۲۹ |
۲۸/۳۵ |
|
۱۶ |
۸۵/۸ |
۴۲/۱۶ |
۶4/۱ |
۰۳/۳۵ |
۱۶/۳۴ |
|
۱۷ |
۷۱/۹ |
۵۵/۱۶ |
۹۸/۱ |
۸۷/۳۵ |
۷۴/۳۸ |
|
۱۸ |
۹0/۸ |
۲۶/۱۵ |
۷۹/۱ |
۳۶/۳۵ |
۴۲/۳۵ |
|
۱۹ |
۶۰/۹ |
۹0/۱۴ |
۹۲/۱ |
۲۸/۳۱ |
۷۲/۴۳ |
|
۲۰ |
۴۷/۸ |
۴3/۱۴ |
۸۲/۱ |
۱۶/۲۹ |
۵۲/۴۴ |
|
۲۱ |
۶۱/۶ |
۰۸/۱۴ |
۸۰/۱ |
۳0/۲۲ |
۶۶/۴۱ |
|
۲۲ |
۷۵/۹ |
۱۸/۱۶ |
۷۷/۱ |
۹۵/۳۵ |
۰۹/۳۴ |
|
۲۳ |
۰۵/۹ |
۶۷/۱۵ |
۹۳/۱ |
۹۰/۳۸ |
۷۷/۳۵ |
|
۲۴ |
۳۷/۹ |
۹۶/۱۵ |
۹۵/۱ |
۱2/۳۵ |
۸۳/۴۰ |
|
میانگین |
۹۶/۸ |
۹۲/۱۴ |
۸۲/۱ |
۳۷/۳۲ |
۲۷/۴۰ |
|
LSD |
99/0 |
586/1 |
42/0 |
175/7 |
5/4 |
عوامل محیطی مثل نور، دیاکسیدکربن، درجه حرارت از طریق تأثیر بر واکنشهای نوری بر مقدار فتوسنتز برگ اثر میگذارند. کارایی گیاه از نظر تخصیص مواد فتوسنتزی بین بخشهای مختلف تأثیر به سزایی در عملکرد دارد. عملکرد کل ماده خشک گیاهان زراعی نتیجه تبدیل دی اکسید کربن به قند و تبدیل قند حاصل به سایر بیومولکولها در فرآیندهای متابولیسمی میباشد (کوچکی و سرمدنیا، 1390). در گندم، فتوسنتز برگ پرچم و سنبله که نزدیکترین مبدأها به دانه هستند بخش عمدهای از وزن دانه را تأمین مینمایند. در این گیاه برگهای پایینی نیاز قسمتهای تحتانی ساقه و همچنین ریشه را تأمین مینمایند. قدرت یک مقصد مانند دانه و دسترسی دانه به مبدأ، بر توزیع مواد فتوسنتزی اثر میگذارد.
|
جدول 7- میانگین صفات اندازهگیری شده برای ژنوتیپهای گندم دیم در حالت حذف تمام برگها |
|||||
|
ژنوتیپ |
طول سنبله (سانتیمتر) |
تعداد سنبلک در سنبله |
وزن سنبله (گرم) |
تعداد دانه در سنبله |
وزن هزار دانه (گرم) |
|
۱ |
۷۳/۸ |
۸۷/۱۳ |
۶۸/۱ |
۶۲/۳۲ |
۷۹/۳۶ |
|
۲ |
۶۶/۸ |
۲۵/۱۲ |
۱۷/۱ |
۵۸/۲۴ |
۱۵/۳۷ |
|
۳ |
۹۰/۹ |
۳۱/۱۶ |
۰۱/۲ |
۱۲/۳۶ |
۸۷/۳۸ |
|
۴ |
۳۱/۸ |
۰۶/۱۳ |
۵۳/۱ |
۳۵/۲۹ |
۷۶/۳۷ |
|
۵ |
۳۲/۹ |
۵۷/۱۵ |
۶۶/۱ |
۴۳/۳۷ |
۰۰۴/۳۲ |
|
۶ |
۱۱/۱۰ |
۸۰/۱۶ |
۷۹/۱ |
۴۵/۳۴ |
۹۳/۳۷ |
|
۷ |
۵۰/۱۰ |
۱۹/۱۶ |
۸۵/۱ |
۸۰/۳۱ |
۶۶/۴۱ |
|
۸ |
۳۷/۹ |
۱۷/۱۵ |
۶۸/۱ |
۰۷/۳۰ |
۵۷/۴۰ |
|
۹ |
۸۳/۸ |
۳۶/۱۵ |
۸۰/۱ |
۴۸/۳۲ |
۲۱/۳۹ |
|
۱۰ |
۰۴/۹ |
۷۹/۱۴ |
۸۸/۱ |
۲۷/۳۵ |
۸۷/۳۸ |
|
۱۱ |
۹۳/۸ |
۷۵/۱۵ |
۷۱/۱ |
۰۸/۳۱ |
۰۰۰۷/۳۹ |
|
۱۲ |
۵۷/۱۱ |
۹۳/۱۵ |
۹۷/۱ |
۹۱/۳۷ |
۰۰۵/۳۸ |
|
۱۳ |
۴۷/۸ |
۷۰/۱۵ |
۸۰/۱ |
۰۴/۳۳ |
۲۱/۳۸ |
|
۱۴ |
۱۳/۱۰ |
۹۲/۱۵ |
۲۷/۲ |
۷۰/۳۹ |
۲۲/۴۱ |
|
۱۵ |
۱۶/۸ |
۸۳/۱۳ |
۳۵/۱ |
۸۳/۳۰ |
۳۹/۳۱ |
|
۱۶ |
۳۰/۹ |
۶۶/۱۶ |
۵۹/۱ |
۲۷/۳۷ |
۲۲/۳۱ |
|
۱۷ |
۸۳/۹ |
۵۵/۱۶ |
۸۴/۱ |
۰۳/۳۶ |
۶۵/۳۵ |
|
۱۸ |
۶۵/۸ |
۹۱/۱۶ |
۸۸/۱ |
۲۷/۳۹ |
۹3/۳۳ |
|
۱۹ |
۷۳/۹ |
۹۲/۱۴ |
۸۳/۱ |
۴۷/۳۱ |
۹۷/۴۰ |
|
۲۰ |
۴۶/۸ |
۲۲/۱۴ |
۶۷/۱ |
۳۱۶/۲۷ |
۳۲/۴۳ |
|
۲۱ |
۲۵/۷ |
۸۲/۱۵ |
۸۳/۱ |
۴9/۲۶ |
۷۳/۳۶ |
|
۲۲ |
۹۶/۹ |
۵8/۱۶ |
۸۵/۱ |
۹3/۴۰ |
۳۳/۳۰ |
|
۲۳ |
۸۲/۸ |
۲0/۱۵ |
۷۷/۱ |
۴۷/۳۹ |
۶۹/۳۲ |
|
۲۴ |
۳۶/۹ |
۲۰/۱۶ |
۷۲/۱ |
۶۸/۳۴ |
۵۱/۳۷ |
|
میانگین کل |
۲۰/۹ |
۴۲/۱۵ |
۷۶/۱ |
۷۹/۳۳ |
۱۲/۳۷ |
|
LSD |
99/0 |
586/1 |
42/0 |
175/7 |
5/4 |
اگر برگهای بالایی غلات برداشته شوند برگهای پایینی، مواد فتوسنتزی مورد نیاز دانه را تأمین خواهند کرد. اگر برگهای پایینی گیاه قطع شوند، برگ پرچم، مواد فتوسنتزی خود را به ریشهها منتقل خواهد کرد. انتقال مجدد مواد فتوسنتزی به منظور پر کردن دانهها اهمیت زیادی دارد. اگرچه این فرآیند یک جز مهم عملکرد دانه است، اما فتوسنتزی که در طول دوره پر شدن دانهها انجام میگیرد معمولأ مهمترین منبع تشکیلدهنده وزن دانه و عملکرد میباشد (Alam et al., 2008). علت این امر، آن است که اغلب مواد فتوسنتزی قبل از پر شدن دانه در رشد رویشی یا گلدهی مورد استفاده میگیرد در حالی که در طول پر شدن دانه اغلب مواد فتوسنتزی به فرآیند پر شدن دانه اختصاص مییابد. بر اساس تحقیقات انجام شده، ریشکها در سرعت فتوسنتز سنبلهها نقش اساسی دارند. در محیطهای خشک و نیمه خشک، ژنوتیپهای ریشکدار نسبت به ژنوتیپهای بدون ریشک، عملکرد بیشتری دارند (کوچکی و سرمدنیا، 1390).
|
جدول 8- میانگین صفات اندازهگیری شده برای ژنوتیپهای گندم دیم در حالت حذف تابش |
|||||
|
ژنوتیپ |
طول سنبله (سانتیمتر) |
تعداد سنبلک در سنبله |
وزن سنبله (گرم) |
تعداد دانه در سنبله |
وزن هزار دانه (گرم) |
|
۱ |
۲۹/۸ |
۲۷/۱۳ |
۳۳/۱ |
۰۴/۲۹ |
۸۱/۳۱ |
|
۲ |
۷۷/۸ |
۵۲/۱۲ |
۹۹/۰ |
۴۰/۲۱ |
۰۷/۳۱ |
|
۳ |
۳۷/۹ |
۳۴/۱۵ |
۷۸/۱ |
۱۶/۳۳ |
۴۷/۳۸ |
|
۴ |
۸0/۸ |
۸7/۱۴ |
۷۷/۱ |
۹۷/۳۳ |
۲۴/۳۵ |
|
۵ |
۵۷/۹ |
۵۹/۱۵ |
۵۰/۱ |
۹۵/۳۶ |
۷۹/۲۷ |
|
۶ |
۹۰/۹ |
۹۲/۱۶ |
۶۱/۱ |
۳۸/۳۵ |
۸۴/۳۱ |
|
۷ |
۲۵/۹ |
۵۸/۱۴ |
۲۴/۱ |
۳۶/۲۳ |
۰۷/۳۵ |
|
۸ |
۲۳/۹ |
۳۸/۱۴ |
۳۸/۱ |
۷6/۲۷ |
۸۷/۳۴ |
|
۹ |
۲۰/۸ |
۴۹/۱۴ |
۳۲/۱ |
۰۵/۲۸ |
۵۴/۳۳ |
|
۱۰ |
۶۰/۸ |
۲۰/۱۴ |
۴8/۱ |
۷۹/۳۲ |
۰۹/۳۱ |
|
۱۱ |
۷۰/۸ |
۶۴/۱۵ |
۳۵/۱ |
۶۱/۲۶ |
۵۹/۳۶ |
|
۱۲ |
۲۷/۱۰ |
۱۹/۱۵ |
۴۷/۱ |
۶۴/۲۹ |
۷۳/۳۴ |
|
۱۳ |
۵۹/۸ |
۶۰/۱۵ |
۵۱/۱ |
۵۵/۳۱ |
۳۷/۳۵ |
|
۱۴ |
۲۵/۱۰ |
۱4/۱۶ |
۹۷/۱ |
۶2/۳۷ |
۴۶/۳۷ |
|
۱۵ |
۱۱/۸ |
۰۸/۱۴ |
۰۹/۱ |
۱۸/۲۹ |
۴۲/۲۵ |
|
۱۶ |
۱۹/۹ |
۱۸/۱۶ |
۳۵/۱ |
۷۵/۳۲ |
۹6/۲۹ |
|
۱۷ |
۰۳/۱۰ |
۳۵/۱۷ |
۶۹/۱ |
۰۴/۳۷ |
۲۵/۳۱ |
|
۱۸ |
۶۵/۸ |
۴۴/۱۶ |
۶۶/۱ |
۴0/۳۹ |
۳۹/۳۰ |
|
۱۹ |
۶۹/۹ |
۸۴/۱۴ |
۵۸/۱ |
۸۵/۲۹ |
۱۶/۳۷ |
|
۲۰ |
۴۵/۸ |
۲۷/۱۴ |
۶۳/۱ |
۳۹/۲۷ |
۷۶/۴۳ |
|
۲۱ |
۷۴/۷ |
۶۸/۱۵ |
۶۶/۱ |
۷۲/۳۰ |
۲4/۳۸ |
|
۲۲ |
۹۲/۹ |
۱۵/۱۷ |
۷۵/۱ |
۰۳/۴۲ |
۷۲/۲۸ |
|
۲۳ |
۸۸/۸ |
۸۵/۱۵ |
۵۵/۱ |
۸۱/۴۰ |
۰۲/۲۸ |
|
۲۴ |
۱۸/۹ |
۷۵/۱۵ |
۵۲/۱ |
۹۳/۳۱ |
۳۶/۳۵ |
|
میانگین کل |
۰۷/۹ |
۲۶/۱۵ |
۵۱/۱ |
۰۲/۳۲ |
۴۷/۳۳ |
|
LSD |
99/0 |
586/1 |
42/0 |
175/7 |
5/4 |
|
جدول 9- میانگین صفات اندازهگیری شده برای محدودیتهای فتوسنتزی |
|||||
|
وزن هزار دانه (گرم) |
تعداد دانه در سنبله |
وزن سنبله (گرم) |
تعداد سنبلک در سنبله |
طول سنبله (سانتیمتر) |
محدودیت فتوسنتزی |
|
48/39 b |
47/32 b |
74/1 c |
24/15 ab |
12/9 ab |
ریشک |
|
27/40 ab |
71/32 ab |
82/1 b |
92/14 b |
96/8 b |
برگ پرچم |
|
12/37 c |
79/33 ab |
76/1 c |
42/15 a |
20/9 a |
تمام برگها |
|
47/33 d |
02/32 b |
51/1 d |
26/15 a |
07/9 ab |
تابش |
|
006/41 a |
88/33 a |
91/1 a |
20/15 ab |
09/9 ab |
شاهد |
|
272/38 |
97/32 |
75/1 |
21/15 |
09/9 |
کل |
|
در هر ستون، میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشترک، اختلاف معنیداری ندارند. |
|||||
|
|
|
|
شکل 1- میانگین طول سنبله در حالتهای محدودیتهای فتوسنتزی و شاهد |
شکل 2- میانگین تعداد سنبلک در سنبله در حالتهای محدودیتهای فتوسنتزی و شاهد |
|
|
|
|
شکل 3- میانگین وزن سنبله در حالتهای محدودیتهای فتوسنتزی و شاهد |
شکل 4- میانگین تعداد دانه در سنبله در حالتهای محدودیتهای فتوسنتزی و شاهد |
|
|
|
|
شکل 5- میانگین وزن هزار دانه در حالتهای محدودیتهای فتوسنتزی و شاهد |
|
|
میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشترک، اختلاف معنیداری ندارند. |
|
همبستگی صفات مورد اندازهگیری: بین صفت طول سنبله با صفات تعداد سنبلک در سنبله و وزن سنبله، همبستگی مثبت معنیدار وجود داشت. همچنین بین تعداد سنبلک در سنبله با صفات وزن سنبله و تعداد دانه در سنبله و بین وزن سنبله با صفت تعداد دانه در سنبله نیز همبستگی مثبت و معنیدار دیده شد (جدول 10). بین تعداد دانه در سنبله با وزن هزار دانه نیز، رابطه معنیدار و منفی وجود دارد. در مطالعات پیشین هم بین وزن هزار دانه با تعداد دانه در سنبله (داوری و فاضلی نسب، 1395؛ نیستانی و همکاران، 1395) همبستگی معنیداری مشاهده شده است. بین عملکرد دانه و وزن هزار دانه در شرایط عادی، همبستگی معنیدار مثبتی گزارش شده است (Aliu and Fetahu, 2010). در آزمایشی که بر روی گندم انجام شد، عمرانی و همکاران (1395) گزارش کردند که عملکرد دانه با صفت ارتفاع بوته همبستگی مثبت و معنیداری دارد.
خیری و همکاران (1390) در آزمایشی که روی ارقام گندم نان انجام دادند به این نتیجه رسیدند همبستگی مثبت و معنیداری بین صفات تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله و شاخص برداشت با عملکرد دانه وجود داشت. آیچیچک و ییلدریم (2006) گزارش کردند که بین عملکرد دانه با ارتفاع گیاه، طول سنبله، تعداد سنبلک در سنبله و عملکرد بیولوژیک همبستگی معنیدار مثبتی وجود دارد. در گندم بین عملکرد دانه و طول مدت فتوسنتز برگ پرچم، همبستگی مثبت گزارش شده است (Kichey et al., 2007; Gaju et al., 2011). ابراهیمنژاد و همکاران (1395) گزارش کردند که بین عملکرد دانه یا صفات تعداد سنبلک در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله، مثبت معنیداری مشاهده شده است. کرامتی دانه و همکاران (1395) گزارش کردند که بین تعداد طول سنبله و تعداد سنبلک در سنبله همبستگی در سنبله و متوسط وزن تک دانه با عملکرد دانه در ساقه اصلی، همبستگی مثبت معنیداری وجود دارد. بر اساس گزارش ابراهیمنژ اد و همکاران (1395) در گندم، همبستگی مثبت و معنیداری بین وزن هزار دانه با عملکرد دانه وجود دارد. اکویاما و همکاران (2004) گزارش کردند که در گندم عملکرد دانه با بیوماس و تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه در سنبله همبستگی مثبتی دارند و تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه آثار مستقیم و مثبتی روی عملکرد دانه داشتند.
|
جدول 10- همبستگی صفات مورد مطالعه در ژنوتیپهای گندم دیم |
|||||
|
وزن هزار دانه |
تعداد دانه در سنبله |
وزن سنبله |
تعداد سنبلک در سنبله |
طول سنبله |
متغیر |
|
043/0 |
380/0 |
*405/0 |
*464/0 |
1 |
طول سنبله |
|
290/0- |
**741/0 |
**638/0 |
1 |
|
تعداد سنبلک در سنبله |
|
125/0 |
**736/0 |
1 |
|
|
وزن سنبله |
|
**552/0- |
1 |
|
|
|
تعداد دانه در سنبله |
|
1 |
|
|
|
|
وزن هزار دانه |
|
** و * به ترتیب معنیدار در سطح یک و پنج درصد. |
|||||
تجزیه به مولفههای اصلی برای هر کدام از محدودیتهای فتوسنتزی: با توجه به جداول 11 و 12 به طور کلی تجزیه به مولفههای اصلی نشان میدهد در صورت ایجاد محدودیت، صفات در دو مولفه جداگانه قرار میگیرند که مولفه اول نمایانگر تعداد دانه در سنبله و مولفه دوم نمایانگر وزن هزار دانه است. این در حالی است که در شرایط شاهد، تمامی صفات در درون یک مولفه قرار میگیرند که دوباره صفت تعداد دانه در سنبله موثرترین صفت ارزیابی میشود. نکته قابل تأمل این که هنگامی که محدودیت بسیار شدیدی یعنی محدودیت دریافت تابش اعمال میگردد در مولفه دوم که مربوط به وزن هزار دانه است تأثیر این مولفه بیشتر میشود. از طرف دیگر با مقایسه ضرایب وزن هزار دانه در مولفه دوم بین محدودیتها، این صفت بالاترین ضریب را به خود اختصاص میدهد.
|
جدول 11- نتایج تجزیه به مولفههای اصلی برای 24 ژنوتیپ گندم در محدودیتهای فتوسنتزی |
||||
|
محدودیت فتوسنتزی |
مولفه |
مقادیر ویژه اولیه |
||
|
درصد تجمعی |
درصد واریانس |
کل |
||
|
شاهد |
1 |
699/62 |
699/62 |
135/3 |
|
2 |
- |
- |
- |
|
|
حذف ریشک |
1 |
844/49 |
844/49 |
492/2 |
|
2 |
78 |
156/28 |
408/1 |
|
|
حذف برگ پرچم |
1 |
371/60 |
371/60 |
019/3 |
|
2 |
933/84 |
562/24 |
228/1 |
|
|
حذف تمام برگها |
1 |
342/54 |
342/54 |
717/2 |
|
2 |
336/81 |
994/26 |
350/1 |
|
|
حذف نور |
1 |
822/54 |
822/54 |
741/2 |
|
2 |
448/80 |
626/25 |
281/1 |
|
|
جدول 12- ضرایب صفات مورد بررسی در مولفههای حاصل از تجزیه به مولفههای اصلی در محدودیتهای فتوسنتزی |
||||||||||
|
محدودیت فتوسنتزی |
صفت |
|||||||||
|
حذف تابش |
حذف تمام برگها |
برگ پرچم |
حذف ریشک |
شاهد |
||||||
|
مولفه |
مولفه |
مولفه |
مولفه |
مولفه |
||||||
|
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
|
|
036/0 |
655/0 |
264/0 |
728/0 |
200/0 |
797/0 |
637/0 |
517/0 |
- |
588/0 |
طول سنبله |
|
068/0- |
900/0 |
096/0- |
858/0 |
142/0- |
897/0 |
040/0 |
811/0 |
- |
905/0 |
تعداد سنبلک درسنبله |
|
454/0 |
835/0 |
376/0 |
833/0 |
388/0 |
833/0 |
276/0 |
816/0 |
- |
844/0 |
وزن سنبله |
|
291/0- |
893/0 |
392/0- |
866/0 |
255/0- |
928/0 |
355/0- |
901/0 |
- |
966/0 |
تعداد دانه در سنبله |
|
992/0 |
083/0- |
988/0 |
085/0- |
983/0 |
149/0- |
893/0 |
299/0- |
- |
569/0- |
وزن هزار دانه |
نتیجه گیری
بین ژنوتیپها از نظر تمامی صفات مورد بررسی و بین محدودیتهای فتوسنتزی و شاهد از نظر کل صفات به جز صفت طول سنبله، اختلاف معنیداری وجود داشت. با توجه تجزیه به مولفههای اصلی، در صورت ایجاد محدودیت، صفات در دو مولفه جداگانه قرار میگیرند که مولفه اول نمایانگر تعداد دانه در سنبله و مولفه دوم نمایانگر وزن هزار دانه است. در حالت کلی چه شاهد و چه محدودیت فتوسنتزی، صفت تعداد دانه در سنبله به عنوان موثرترین صفت، ارزیابی گردید. از طرف دیگر از بین محدودیتهای فتوسنتزی مورد برسی، حذف برگ پرچم، بیشترین کاهش را در صفات مرتبط با عملکرد دانه ایفاء کرد.
قدر دانی
بدین‌وسیله از کارکنان موسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور به‌‌ویژه آقای دکتر مظفر روستایی به‌‌‌خاطر فراهم نمودن مواد گیاهی و کشت آنها تشکر و قدردانی میشود.
)