نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه مراغه، مراغه، ایران
2 موسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مراغه، ایران
چکیده
به منظور بررسی تأثیر تناوب و مقادیر بقایای گیاهی بر صفات عملکرد دانه، محتوای کلروفیل، فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز، فعالیت آیزوزایم‌هایCu/Zn-SOD، Mn-SOD، Fe-SOD، فعالیت آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز، آسکوربات پراکسیداز، کاتالاز، محتوای پراکسید هیدروژن و مقدار مالون دی آلدهاید در پنج رقم جدید گندم دیم، آزمایشی به صورت اسپلیت اسپلیت پلات با طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار و در دو سال زراعی 97-1396 و 98-1397 در ایستگاه تحقیقاتی موسسه تحقیقات کشاورزی دیم مراغه اجرا شد. تیمارهای آزمایشی عبارت بودند از الف) دو تناوب گندم-گندم و علوفه-گندم در کرت‌های اصلی، ب) سه سطح بقایای گیاهی شامل عدم کاربرد، 2 و 4 تن بقایا در کرت های فرعی، ج) 5 رقم گندم شامل صدرا، هشترود، باران، واران و اوحدی در کرت‌های فرعی- فرعی. نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثرات اصلی نوع تناوب، مقادیر بقایای گیاهی و ارقام مورد مطالعه بر اکثر صفات مورد بررسی معنی‌دار است. بر اساس مقایسات میانگین صورت گرفته، بیشترین عملکرد دانه (9/3809 کیلوگرم درهکتار) در تیمار حفظ 4 تن بقایای گیاهی در هکتار به همراه تناوب علوفه-گندم در رقم واران حاصل شد. بیشترین محتوای کلروفیلa، کلروفیل b و کاروتنوئید در تیمار حفظ 4تن بقایای گیاهی در هکتار به همراه تناوب علوفه-گندم در رقم واران مشاهده شد. کمترین محتوای پراکسید هیدروژن و پراکسیداسون لیپیدی در تیمارهای حفظ 4 تن بقایای گیاهی و 2 تن بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم و رقم واران ثبت گردید. با توجه به ضرورت استفاده از الگوی کشاورزی حفاظتی در اراضی دیم کشور، برای بهینه سازی بهره‌وری این الگو، در این تحقیق حفظ بقایای گیاهی 2 تن در هکتار به همراه تناوب علوفه- گندم در شرایط دیم در رقم واران به عنوان تیمار برتر از نظر کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی در سطح سلول و حفظ سطح مطلوبی از فعالیت فتوسنتزی و در نتیجه تولید عملکرد دانه بالاتر شناخته شد.
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
Effect of crop rotation and crop residues on grain yield and activity of some antioxidant enzymes of different dryland wheat cultivars under conservation agriculture
نویسندگان [English]
- Amin Abbasi 1
- Ramin Lotfi 2
- SABER GOLKARI 2
1 Plant Production and Genetics Department, Faculty of Agriculture, Maragheh University, Maragheh, Iran
2 Dryland Agricultural Research Institute, Dryland Agricultural Research Institute, Agricultural Research, Education and Extension (AREEO), Maragheh, Iran
چکیده [English]
To study effects of crop residues and rotation levels on grain yield, chlorophyll content, activities of superoxide dismutase, Cu/Zn-SOD isozymes, Mn-SOD isozymes, Fe-SOD isozymes, glutathione reductase, ascorbate peroxidase, catalase, amount of hydrogen peroxide and malondialdehyde in five dryland wheat cultivars, Experimental treatments were: a) two wheat-wheat and forage-wheat rotations in the main plots, b) three levels of crop residues including non-use, 2 and 4 tons of residues in subplots, c) 5 wheat cultivars including Sadra, Hashtrood, Baran, Varan and Ohadi in sub-sub plots. Combined analysis of variance showed that the effects of rotation, crop residue values and cultivars were significant on most of the studied traits. The highest grain yield (1809.9 Kg/ha) was obtained from Varan cv. at 2 T/ha forage crop residue. The highest chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoid were observed in 4 T/ha crop residues with forage-wheat rotation in Varan cultivar. Also, the lowest content of hydrogen peroxide and lipid peroxidation were recorded in 4 and 2 T/ha of crop residues in forage-wheat and Varan cultivars, respectively. Due to the importance of using conservation agricultural pattern in dry lands of Iran, in order to optimize the productivity of this model, in this study, maintaining plant residues of 2 tons per hectare with fodder-wheat rotation in rainfed conditions in Varan cultivars as the best treatment in terms of reduction the adverse effects of drought stress on the cell surface and maintaining the desired level of photosynthetic activity and thus the production of higher grain yield were known.
کلیدواژه‌ها [English]
- Chlorophyll content
- Hydrogen peroxide
- Malondialdehyde
- Superoxide dismutase activity
- Yield
گندم (Triticum aestium, L.) به‌عنوان مهمترین و پرمصرف‌ترین گیاه زراعی جهان شناخته میشود (Giraldo et al., 2019). در ایران یک و نیم میلیون بهره‌بردار در حدود نیمی از اراضی زراعی کشور، به کشت گندم می‌پردازند (Mesgaran et al., 2017). کوچکترین تغییر در بهبود بهره‌وری گندم می‌تواند تأثیر شگرف اقتصادی و تغذیه‌ای به دنبال داشته باشد. استفاده بهینه از خاک به‌عنوان مهمترین تأمین کننـده‌ی منـابع غذایی گیاهان می‌تواند در بهبود بهره‌وری تولیدات زراعی تأثیرگذار باشد (Fan et al., 2012). سیستم‌های کشاورزی پایدار، سیستم‌هایی هستند که برای ثبات تولید در دراز مدت و سازگاری محیطی، بر مصرف نهاده‌های کم انرژی و مقادیر کم مواد شیمیایی متکی هستند (کوچکی و همکاران، 1375). در راستای نیل به کشاورزی پایدار، استفاده از کم خاکورزی یا بی‌خاک ورزی به عنوان یک راهکار عملی قابل اجرا در مزارع همواره مورد توصیه می‌باشد (روستا، 1388). در شرایط کم خاکورزی با حفظ بقایای گیاهی و انتخاب زمان و وسیله مناسب خاکورزی می‌توان به دستاوردهای مهمی همچون بهبود تهویه، تخلخل و نفوذپذیری خاک، فراهم شدن شرایط برای نفوذ بهتر و بیشتر نزولات جوی در خاک و توسعه بهتر ریشه گیاه دست یافت (Kováč et al., 2005). رطوبت ذخیره شده در لایه‌های سطحی خاک توسط بقایای گیاهی با بهره‌گیری از روش‌های کم خاکورزی و یا بی خاکورزی می‌تواند سبب بهبود وضعیت رشدی گیاهان به‌خصوص در سال‌هایی با بارندگی نامتعادل گردد (Busari et al., 2015). کاه و کلش گندم می‌تواند تا 90 درصد وزن خود آب جذب کرده و به مرور در اختیار گیاه قرار دهد (Rahma et al., 2019). ایزوله شدن سطح خاک در حضور بقایای گیاهی سبب تعدیل در بیلان انرژی و کاهش هدر رفت آب نیز می‌گردد (Cheneby et al., 2010). لیو و همکاران (Liu et al., 2017) گزارش کردند که نمو گندم در شرایط کم خاکورزی به دلیل افت دمای خاک با تأخیر مواجه میشود، اما این کاهش در طول فصل رشد گیاهان جبران می‌گردد. بقایای گیاهی به عنوان یک جزء اصلی از مواد آلی خاک می‌تواند نقش مهمی در فراهم کردن نیاز گیاهان به عناصر غذایی داشته باشد. در رابطه با بقایای گیاهان زراعی این نکته قابل ذکر است که برای مؤثر بودن روند تجزیه گیاهی بایستی کودهای نیتروژن‌دار به مزرعه اضافه گردد اما در رابطه با بقایای گیاهان لگوم با توجه به سهولت تجزیه نیتروژن موجود در این بقایا افزودن کود شیمیایی چندان ضروری نیست (Chen et al., 2014).
گیاهان زراعی دارای رشد محدود در مرحله‌ی ساقه‌دهی به دلیل رقابت شدید درون گونه‌ای برای به دست آوردن رطوبت از خاک به شدت به تنش‌های کم آبی حساس می‌شوند (Farooq et al., 2009). وقوع کمترین تنش خشکی در این مرحله سبب کاهش ارتفاع بوته، عملکرد زیست توده، تعداد سنبله‌های بارور و نیز کاهش تعداد دانه می‌گردد. مرحله‌ی گلدهی به عنوان حساس‌ترین مرحله‌ی رشدی غلات به تنش خشکی شناخته میشود. کمبود رطوبت در این مرحله سبب کاهش دوره‌ی پر شدن دانه و افت وزن دانه‌ی غلات می‌گردد. از طرفی با افزایش تعداد جنین سقط شده، تعداد دانه در واحد سطح نیز پایین می‌آید (Sehgal et al., 2018). در آزمایش سلام و همکاران (2019)، وقوع تنش خشکی در زمان شروع رشد زایشی در دیم‌زارهای گندم و جو موجب کاهش تعداد و وزن دانه‌ها، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت شد. تنش خشکی با تأثیر بر بسته شدن روزنه‌ها و کاهش دسترسی گیاهان به دی اکسید کربن اتمسفری سبب افت میزان فتوسنتز می‌گردد، اما از آنجایی که تابش نور همچنان ادامه دارد، الکترون‌های موجود در فتوسیستم I و II از مسیر اصلی خود منحرف شده و بر روی اکسیژن قرار می‌گیرند (Cruz de Carvalho, 2008). رادیکال‌های سوپر اکسید، پراکسید هیدروژن و هیدروکسیل به ترتیب از انتقال یک، دو و سه الکترون بر روی اکسیژن به وجود می‌آیند (Gill et al., 2010). با توجه به میل واکنش‌پذیری رادیکال‌های تولید شده با انواع بیومولکول‌های سلولی، احتمال خسارات وارده و حتی از بین رفتن سلول‌های صدمه دیده در اثر تنش خشکی وجود دارد (Tripathy and Oelmüller, 2012). انواع اکسیژن فعال به راحتی سبب پراکسیداسیون لیپیدی غشاهای سلولی، تخریب پروتیین‌ها، کلروفیل و اسیدهای نوکلئیک می‌گردد (Cruz de Carvalho, 2008). در گیاهان زارعی سیستم‌های پیچیده‌ای شامل انواع آنزیمهای آنتی اکسیدان و آنتی اکسیدان‌ها وجود دارند که در جمع‌آوری، حذف و کاهش اثرات سوء انواع اکسیژن فعال نقش اساسی بازی می‌کنند. از آنتی‌اکسیدان‌های مهم می‌توان به توکوفرول‌ها، کاروتنوئیدها، گلوتاتیون و اسیدآسکوربیک اشاره کرد. از آنزیمهای آنتی‌اکسیدان نیز می‌توان به سوپراکسید دیسموتاز[1]، کاتالاز[2]، آسکوربات پراکسیداز[3]، گلوتاتیون رداکتاز[4] و پراکسیداز اشاره کرد (Caverzane et al., 2016). استفاده مناسب و بهینه از تناوب زراعی و سیستم خاکورزی ایده‌‌آل در دیم زارها از جمله عواملی هستند که می‌توانند در مقدار ذخیره رطوبت خاک و افزایش تحمل به تنش خشکی گیاهان نقش اساسی ایفا نمایند. در همین رابطه، پاناسیویسز و همکاران (2020) به تاثیر نوع تناوب و نوع خاکورزی انتخابی در افزایش تحمل گیاهان زراعی به تنش‌های خشکی احتمالی در اواخر دوره‌ی رشد اشاره نمودند. باوی و همکاران (2014) اذعان داشتند تأثیر نوع خاکورزی بر روی تعدیل فعالیت آنزیمهای سیستم دفاعی می‌تواند به دلیل تفاوت در میزان ذخیره رطوبت باشد. مرهیج و همکاران (2019) اظهار نمودند که حفظ بقایای گندم با اعمال روش کم خاکورزی در کشتزار ذرت سبب تعدیل فعالیت آنزیمهای کاتالاز و سوپر اکسید دیسموتاز و افزایش میزان هورمون ایندول استیک اسید گردید که نتیجه آن را می‌توان در بهبود رشد و نمو و پایداری در افزایش عملکرد ذرت در شرایط اعمال تنش خشکی مشاهده نمود. کاهش رطوبت موجود در خاک و بروز تنش خشکی در مزارع گندم می‌تواند به صورت مستقیم با نوع خاکورزی و بقایای گیاهی موجود در زمین مرتبط باشد. بدیهی است که افزایش میزان رطوبت ذخیره شده در دیم‌زار‌ها می‌تواند در کاهش اثرات سوء تنش خشکی تأثیرگذار باشد. عملکرد سیستم دفاعی گیاهان زراعی همواره به عنوان شاخصی بسیار مهم در ارزیابی وضعیت گیاهان تحت تأثیر تنش‌های مختلف شناخته میشود (Isah, 2019). لذا پژوهش حاضر با هدف ارزیابی و بررسی تغییرات در عملکرد سیستم دفاعی ارقام مختلف گندم دیم در تناوب زراعی گندم-گندم و علوفه-گندم در حضور مقادیر متفاوت بقایای گیاهی انجام گرفته است.
مواد و روش‌ها
پژوهش حاضر به صورت اسپلیت اسپلیت پلات با طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار در ایستگاه تحقیقات کشاورزی دیم مراغه به مدت دو سال زراعی (97-1396 و 98-1397) اجرا شد.تیمار های آزمایشی شامل: الف) تناوب: گندم-گندم و علوفه-گندم در کرت های اصلی، ب) بقایای گیاهی: بدون پوشش، 40 و 80 درصد پوشش بقایا در کرت‌های فرعی ج) پنج رقم گندم: صدرا، هشترود، باران، واران و اوحدی در کرت‌های فرعی- فرعی (ویژگی ارقام در جدول شماره 3 آورده شده است) بودند. جهت آماده سازی زمین آزمایش از گاوآهن قلمی غلتک‌دار استفاده شد. برای اعمال تیمار بقایای مختلف گندم و علوفه در کنار مزرعه اصلی، کشت یکنواخت گندم و علوفه در نظر گرفته شد. کشت گیاهان در دو فاز گیاهان تناوبی گندم و ماشک به صورت کم خاکورزی اجرا شد. متغیرهای هواشناسی ایستگاه مراغه مربوط به سال‌های زراعی 97-1396 و 98-1397 در نمودار شماره‌ی 1 آورده شده است. لازم به ذکر است که نمونه‌های خاک از عمق صفر تا 25 سانتی‌متری مزرعه تهیه و غلظت برخی از عناصر غذایی و سایر ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک اندازه‌گیری شد (جدول 1).
کاشت توسط بذرکار کاشت مستقیم آسکه مدل2200 با تراکم 380 دانه در متر مربع براساس وزن هزاردانه انجام گرفت. کشت ماشک گلشن در تناوب با گندم به میزان 100 کیلوگرم در هکتار انجام گردید. هر کرت آزمایش شامل 13 خط کشت با فاصله بین خطوط 5/17 سانتی‌متر (عرض کار دستگاه بذرکار 2/2 متر) در طول 10 متر بود. در طول فصل زراعی کودهای شیمیایی نیتروژن و فسفر به میزان 40 و 15 کیلوگرم در هکتار (دستورالعمل فنی موسسه تحقیقات کشاورزی دیم) و همزمان با کاشت مصرف گردید.
برای اندازه‌گیری پارامترهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک از دو برگ جوان انتهای بوته در مرحله‌ی گلدهی (کد 69 براساس مقیاس زادوکس) نمونه تهیه و بلافاصله در نیتروژن مایع قرار داده شدند. برای اندازه‌گیری صفات مورد بررسی نمونه‌ها به آزمایشگاه پژوهشی گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی دانشگاه مراغه انتقال یافتند. جهت استخراج آنزیمهای سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز و گلوتاتیون ردوکتاز ، 5/0 گرم از نمونه برگی با استفاده از نیتروژن مایع هموژن شد و سپس به مدت 15 دقیقه در دمای 4 درجه سانتی‌گراد سانتریفیوژ گردید (Sairam et al., 1998). به منظور اندازه‌گیری میزان فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز و آیزوزایم‌های آن از روش مورد اشاره توسط سایروم و همکاران (Sairam et al., 2002) استفاده گردید. بر اساس این روش کمپلکس واکنشی شامل کربنات سدیم، متیونین، EDTA، بافر فسفات پتاسیم، آب مقطر و آنزیم استخراجی تهیه شد. واکنش با اضافه کردن ریبوفلاوین آغاز و پس از توقف واکنش میزان جذب نمونه‌ها در طول موج 560 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر (UV-2100-vis) قرائت شد.
فعالیت آنزیم کاتالاز از طریق اندازه‌گیری میزان کاهش جذب ناشی از تجزیه‌ی سوبسترای پراکسید هیدروژن به روش ایبی (1984) اندازه‌گیری شد. کمپلکس واکنشی شامل بافر فسفات پتاسیم، پراکسید هیدروژن، آب دو بار تقطیر و محلول آنزیمی تهیه شد. یک واحد فعالیت آنزیم کاتالاز به عنوان مقدار آنزیم مورد نیاز برای تجزیه یک میکرو مول سوبسترای پراکسید هیدروژن به صورت نور جذبی در طول موج 290 نانومتر در یک دقیقه قرائت و با استفاده از ضریب خاموشی cm-1 mmol-1 6/36 میزان فعالیت آنزیم محاسبه شد.
فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز با کاهش جذب اسید آسکوربیک طی ١ دقیقه در طول موج ٢9٠ نانومتر محاسبه شد. یک واحد فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز به عنوان مقدارآنزیم مورد نیاز برای اکسید کردن یک میلی مول اسید اسکوربیک در هر دقیقه در نظر گرفته شد. کمپلکس واکنشی شامل بافر فسفات، آسکوربات، EDTA، آب دو بار تقطیر، پراکسید هیدروژن و محلول آنزیمی استخراج شده بود. جذب با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر(UV-2100-vis) انجام و میزان فعالیت با استفاده از ضریب خاموشی cm-1 mmol-1 8/2 محاسبه شد (Sairam et al., 1998).
برای اندازه‌گیری میزان فعالیت آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز، پس از هضم و سانتریفیوژ کردن نمونه‌ها، کمپلکس واکنشی شامل بافر فسفات وEDTA تهیه و فعالیت آنزیم به روش آرورا و همکاران (2002) اندازه‌گیری شد. براساس این روش گلوتاتیون اکسید شده توسط آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز در حضور NADPH به فرم گلوتاتیون احیا تبدیل میشود. کاهش جذب در طول موج 340 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر (UV-2100-vis) به مدت یک دقیقه ثبت شد و با استفاده از ضریب خاموشیmµ-1cm-1 22/6 به‌دست آمد.
میزان مالون دی آلدهاید بر اساس روش استوارت و بولی (Stewart and Bewley, 1980) اندازه‌گیری شد. نمونه‌های برگی بعد از هضم توسط ازت مایع به مدت 10 دقیقه در ×g 15000 سانتریفوژ گردیدند. کمپلکس واکنشی شامل تری کلرواستیک اسید و تیوباربیتوریک اسید تهیه و پس از انتقال به حمام آب سرد مجدداً سانتریفوژ و جذب نمونه‌ها در طول موج 532 و 600 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر(UV-2100-vis) اندازه‌گیری شد. میزان مالون دی آلدهاید از اختلاف بین موج‌های جذبی و ضریب خاموشی cm-1 mmol-1 155 به‌دست آمد.
به‌منظور تخمین میزان پراکسید هیدروژن[5] نمونه‌های هضم شده به همراه تری کلرواستیک اسید سانتریفوژ و کمپلکس واکنشی شامل محلول سوپرناتانت، بافرفسفات و یدید پتاسیم تهیه و ثبت میزان جذب در طول موج 390 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر(UV-2100-vis) انجام شد (Chen et al., 2000).
مقادیر کلروفیل a[6]، b [7] و کاروتنوئید[8] کل بر اساس معادلات ولبورن (Wellburn, 1994) و کلروفیل کل طبق معادله آرنون (Arnon, 1949) محاسبه گردید.
عملکرد دانه با برداشت تصادفی پنج نمونه در سطح کادر یک متر مربع از هر کرت (مجموعا 5 متر مربع از 22 متر مربع) تعیین گردید.
جهت اندازه گیری وزن هزار دانه، با استفاده از ترازوی حساس از میانگین وزن دو نمونه تصادفی صد تایی از دانه های برداشت شده از هر کرت استفاده گردید. بدین صورت که ابتدا از وزن دو نمونه میانگین گرفته شد و به وزن هزار دانه تبدیل شد.
پیش از تجزیه واریانس، نرمال بودن توزیع داده‌ها، خطاها و افزایشی بودن اثر بلوک در تیمار بررسی گردید. مقایسه میانگین صفات مورد بررسی توسط آزمون چند دامنه‌ای دانکن(LSD) در سطح احتمال پنج درصد صورت گرفت.
تجزیه و تحلیل داده ها توسط نرم افزار آماری GenStat12 انجام شد. و برای رسم نمودار ها از نرم افزار SPSS و برنامه Excel استفاده شد.
جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در عمق صفر الی 25 سانتی‌متری قبل از اجرای آزمایش
|
سال زراعی |
pH |
درصد اشباع |
مواد خنثی شونده |
کربن آلی |
نیتروژن کل |
فسفر قابل جذب |
پتاسیم قابل جذب |
شن |
سیلت |
رس |
|
(درصد) |
(میلیگرم بر کیلوگرم) |
|
(درصد) |
|
||||||
|
97-96 |
8/7 |
0/52 |
4/7 |
72/0 |
14/0 |
1/10 |
661 |
40 |
43 |
17 |
نمودار 1- آمار هواشناسی سال های زراعی97-96 و 98-97 محل اجرای آزمایش
جدول 2- ویژگی های مهم ارقام گندم نان
|
خصوصیات |
باران |
واران |
صدرا |
هشترود |
اوحدی |
|
سال معرفی |
1393 |
1397 |
1395 |
1394 |
1389 |
|
تیپ رشدی |
زمستانه |
زمستانه |
زمستانه |
زمستانه |
زمستانه |
|
منشاء |
سیمیت |
ایران |
ایران |
ایران |
ایران |
|
عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) |
2383 |
2255 |
2051 |
1937 |
2160 |
|
وزن هزار دانه (گرم) |
37 |
40 |
35 |
37 |
38 |
|
زنگ زرد |
نیمه حساس |
نیمه مقاوم |
نیمه حساس |
نیمه حساس |
نیمه حساس |
نتایج و بحث
پس از اطمینان از نرمال بودن داده‌ها، تجزیه واریانس صفات مورد بررسی انجام شد جداول تجزیه واریانس در متن مقاله ارائه نشده است. با توجه به جدول تجزیه واریانس مقایسه میانگین‌ها انجام شد. مقایسه میانگین اثر برهمکنش دوگانه اعمال تناوب زراعی و مقادیر بقایای گیاهی نشان داد که بالاترین میزان کلروفیل a با مقدار 220 میلی‌مول بر گرم وزن تر مربوط به تیمار تناوب علوفه-گندم و 80 درصد پوشش بقایای گیاهی و کمترین مقدار آن به میزان 1/105 میلی‌مول بر گرم وزن تر در تیمار تناوب زراعی گندم-گندم با عدم پوشش بقایای گیاهی مشاهده شد (نمودار 2). تیمار 80 درصد بقایای گیاهی نسبت به تیمار شاهد (عدم پوشش بقایای گیاهی) موجب افزایش 2/52 درصدی مقدار کلروفیل a گردید. همچنین، 4 درصد پوشش بقایای گیاهی نسبت به تیمار شاهد توانست 28/15 درصد محتوای کلروفیل گیاهان را بهبود بخشد.
در بین ارقام مورد مطالعه، رقم وارون در هر دو تناوب توانست بیشترین مقدار کلروفیل a را به خود اختصاص دهد(جدول 3). حفظ بقایای گیاهی به عنوان تنها منبع ماده آلی خاک می‌تواند سبب فراهمی عناصر غذایی و در دسترس قرار گرفتن مواد معدنی برای گیاهان کشت بعدی گردد. افزایش مقدار کلروفیل برگ با کاربرد بقایای گیاهان مختلف توسط پژوهشگران متعددی گزارش شده است (Raheem Lahmod et al., 2019; Mupangwa et al., 2019). آهن و منیزیم به عنوان دو عنصر مهم و اساسی در سنتز کلروفیل می‌توانند با تجزیه بقایای گیاهی در اختیار گیاهان قرار گیرد (عباسی و عنایتی، 1393). گماچ و همکاران (2020) بیان داشتند که مخلوط کردن کامل بقایای سطح خاک به مراتب از بجا گذاشتن بقایا در سطح خاک می‌تواند تأثیر بیشتری بر روی آزاد سازی عناصر غذای داشته باشد، اما نسبت C/N بقایای گیاهی بسیار بیشتر از سایر عوامل می‌تواند در آزادسازی مواد غذایی درون بقایا مؤثر باشد. در همین زمینه گیمیر و همکاران (Ghimire et al., 2017) اظهار داشتند که میزان آزاد سازی مواد غذایی در بقایای گیاهان علوفه‌ای به دلیل نسبت مناسب C/N بسیار راحت‌تر و بیشتر از بقایای سایر گیاهان بخصوص کاه و کلش گندم صورت می‌پذیرد. در این پژوهش تناوب علوفه-گندم و بکارگیری 80 درصد پوشش بقایای گیاهی احتمالاً به دلیل وجود نیتروژن موجود در بقایای گیاهان علوفه‌ای توانسته است سبب تسریع فرآیند تجزیه و در دسترس قرارگیری عناصر غذایی برای گیاهان شود. از طرفی به دلیل فراهمی رطوبت در خاک جذب و انتقال عناصر آزاد شده بسیار راحت‌تر از سایر تیمارها انجام و افزایش سنتز کلروفیل سبب بالا رفتن محتوای غلظت کلروفیل این گیاهان گردیده است (Sharma et al., 2019).
|
|
|
نمودار 2- مقایسه میانگین اثر برهمکنش دو جانبه‌ی تناوب زراعی و مقادیر بقایای گیاهی بر شاخص کلروفیل a |
|
|
|
|
نمودار 3- مقایسه میانگین اثر برهمکنش دو جانبه‌ی تناوب زراعی و ارقام مورد مطالعه بر شاخص کلروفیل در شرایط کشاورزی حفاظتی در سال های زراعی 97-1396 و 98-1397 |
|
مقایسه میانگین اثرات برهمکنش سه گانه اعمال تناوب زراعی، کاربرد مقادیر متفاوت بقایای گیاهی و استفاده از ارقام متفاوت گندم نشان داد، که بالاترین میزان کلروفیل b با مقدار 8/145 میلی‌مول بر گرم وزن تر مربوط به تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم و رقم واران بود. کمترین میزان این پارامتر نیز با مقدار 92/25 میلی‌مول بر گرم وزن تر مربوط به تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب زراعی گندم- گندم در رقم باران بود (جدول 3). براساس مقایسات میانگین انجام شده، در بین ارقام مورد مطالعه، رقم واران توانست میزان کلروفیلb خود را در تمامی تناوب‌های زراعی و مقادیر مصرف بقایای گیاهی بالا نگه دارد. میزان بالای غلظت کلروفیل در رقم واران با بالا بودن پتانسیل ژنتیکی این رقم در بهبود سطح سبز، بالا بودن سرعت جوانه‌زنی و کارایی مناسب فتوسنتزی قابل تفسیر است. بالا بودن میزان کلروفیل a و b احتمالاً در بالا رفتن عملکرد بیولوژیکی و اقتصادی این رقم نیز تأثیرگذار بوده است. همان‌طوری که ذکر گردید، کمترین مقدار محتوای کلروفیل b در تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب زراعی گندم-گندم و رقم باران مشاهده شد. کاهش مقدار کلروفیل در طی وقوع تنش خشکی و بروز پیری زود هنگام در سایرگیاهان نیز گزارش شده است (Nikolaeva et al., 2010; Xu et al., 2020). با توجه به کاهش میزان رطوبت ذخیره شده در تیمار بدون تناوب، احتمال بروز تنش خشکی محتمل‌تر هست. میزان افت محتوای کلروفیل b در اثر بروز تنش کم آبی بیشتر از میزان افت محتوای کلروفیل a می‌باشد (Urban et al., 2017). دلیل آن می‌تواند تخریب غشاهای کلروپلاستی در زمان وقوع تنش رطوبتی باشد (Ristic et al., 1991).
اثر برهمکنش سه گانه اعمال تناوب زراعی، کاربرد مقادیر متفاوت بقایای گیاهی و ارقام متفاوت گندم نشان داد، که بالاترین میزان کاروتنوئید با مقدار 5/269 میلی‌مول بر گرم وزن تر مربوط به تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم و رقم واران بود. کمترین مقدار این پارامتر نیز مربوط به تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب زراعی گندم-گندم برای تمامی ارقام مورد مطالعه بود (جدول 3). تیمار 40 درصد بقایای گیاهی در این پژوهش توانست مقدار کاروتنوئید را از 22/86 میلی‌مول بر گرم وزن تر در تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب گندم-گندم رقم واران به 13/118 میلی‌مول بر گرم وزن تر در تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در همان شرایط برای رقم واران برساند. بالا بودن میزان کاروتنوئید در اندام هوایی گیاهان می‌تواند سیستم فتوستزی گیاهان را از احتمال پراکسیده شدن توسط انواع اکسیژن فعال محافظت کند. از طرفی بالا بودن میزان کلروفیلb و کاروتنوئیدها همبستگی مثبتی باهم دارند (Lachowicz et al., 2018). همچنین در این پژوهش نیز بیشترین مقدار کلروفیل b و کاروتنوئید هر دو در تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم و رقم واران مشاهده شد و کاهش مقدار کاروتنوئید در تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی و تناوب زراعی گندم-گندم سبب افزایش صدمات احتمالی به دیواره کلروپلاست و افت میزان کلروفیل b شده
جدول 3- مقایسات میانگین بر همکنش سه گانه تناوب ، بقایای گیاهی و رقم صفات بیوشیمیایی و کلروفیل گندم در شرایط کشاورزی حفاظتی در سال های زراعی 97-1396 و 98-1397
|
تناوب |
بقایای گیاهی |
رقم |
کلروفیلb (میلی مول بر گرم وزن‌تر) |
کارتنوئید (میلی مول بر گرم وزن‌تر) |
سوپراکسید دیسموتاز (واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتئین) |
Cu/Zn-SOD (واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتئین) |
Fe-SOD (واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتئین) |
آسکوربات پراکسیداز (واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتئین) |
|
گندم-گندم |
بدون بقایا |
صدرا |
12/29 |
74/74 |
95/9 |
35/1 |
37/6 |
574/0 |
|
هشترود |
95/28 |
75/75 |
63/9 |
42/1 |
02/6 |
611/0 |
||
|
باران |
92/25 |
4/74 |
03/8 |
16/1 |
49/5 |
428/0 |
||
|
واران |
27/43 |
22/86 |
19/10 |
51/1 |
56/6 |
884/0 |
||
|
اوحدی |
61/29 |
42/77 |
87/8 |
24/1 |
93/5 |
575/0 |
||
|
40 درصد پوشش |
صدرا |
05/39 |
97/97 |
13 |
79/1 |
33/8 |
73/0 |
|
|
هشترود |
39/34 |
02/103 |
1/13 |
94/1 |
44/8 |
78/0 |
||
|
باران |
01/35 |
44/90 |
27/11 |
48/1 |
66/7 |
56/0 |
||
|
واران |
05/61 |
13/118 |
63/13 |
83/1 |
9 |
88/0 |
||
|
اوحدی |
01/35 |
95/95 |
03/13 |
798/1 |
47/8 |
86/0 |
||
|
80 درصد پوشش |
صدرا |
07/41 |
94/94 |
81/12 |
78/1 |
25/8 |
77/0 |
|
|
هشترود |
03/37 |
21/99 |
34/13 |
69/1 |
04/9 |
84/0 |
||
|
باران |
03/35 |
3/90 |
96/10 |
71/1 |
83/6 |
53/0 |
||
|
واران |
92/58 |
19/124 |
33/14 |
18/2 |
96/8 |
99/0 |
||
|
اوحدی |
98/31 |
93/93 |
02/13 |
64/1 |
55/8 |
93/0 |
||
|
علوفه-گندم |
بدون بقایا |
صدرا |
65/65 |
14/114 |
96/10 |
23/1 |
68/6 |
79/0 |
|
هشترود |
68/68 |
19/119 |
7/10 |
39/1 |
47/6 |
78/0 |
||
|
باران |
64/60 |
47/138 |
28/14 |
91/1 |
12/8 |
64/0 |
||
|
واران |
32/99 |
72/188 |
42/17 |
2/1 |
12/11 |
49/1 |
||
|
اوحدی |
1/81 |
29/134 |
34/13 |
68/1 |
83/8 |
43/1 |
||
|
40 درصد پوشش |
صدرا |
98/98 |
36/203 |
67/13 |
03/2 |
41/8 |
26/1 |
|
|
هشترود |
63/97 |
25/188 |
34/13 |
87/1 |
27/8 |
37/1 |
||
|
باران |
88/88 |
61/128 |
86/10 |
31/1 |
46/6 |
10/1 |
||
|
واران |
63/135 |
36/229 |
05/18 |
19/2 |
9/11 |
17/2 |
||
|
اوحدی |
95/95 |
168 |
98/13 |
81/1 |
91/8 |
56/1 |
||
|
80 درصد پوشش |
صدرا |
86/86 |
03/171 |
35/6 |
581/0 |
34/3 |
1 |
|
|
هشترود |
81/96 |
32/200 |
31/6 |
664/0 |
35/3 |
94/0 |
||
|
باران |
56/91 |
44/171 |
1/12 |
127/2 |
47/6 |
67/1 |
||
|
واران |
8/145 |
5/269 |
72/10 |
68/1 |
54/4 |
8/1 |
||
|
اوحدی |
13/113 |
35/238 |
24/6 |
47/0 |
41/3 |
92/0 |
||
|
LSD 5% |
124/6 |
457/8 |
089/2 |
198/0 |
527/1 |
2775/0 |
||
است (جدول 3). گرزبیس و همکاران (1988) گزارش کردند که با کاربرد تناوب زراعی در مزارع گندم زمستانه میزان رنگیزه‌های مورد بررسی افزایش معنی‌داری را نشان دادند که با عملکرد اقتصادی رابطه‌ی مستقیمی دارد. به نظر میرسد ویژگی محافظت نوری این رنگیزه‌ها در اوایل دوره رشد توانسته از سیستم‌های فتوسنتزی در مقابل حملات انواع اکسیژن فعال، محافظت و سبب انتقال الکترون در مسیر اصلی خود شود.
مقایسه میانگین اثر بر همکنش سه گانه تناوب، بقایای گیاهی و رقم نشان داد، که بیشترین میزان فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز به‌میزان 05/18 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتئین مربوط به تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم در رقم واران و کمترین میزان فعالیت این آنزیم نیز به میزان 31/6 واحد آنزیمی بر میلی‌گــرم پروتیین مربوط به تیمـارهای عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب زراعی علوفه-گندم و رقم هشترود بود (جدول 3).
در شرایط بروز تنش خشکی، به‌دلیل انسداد روزنه‌ها، انجام فتوسنتز با مشکل مواجه میشود. کاهش تثبیت دی اکسید کربن اتمسفری باعث احیای شدید زنجیره انتقال الکترون می‌گردد. با توجه به پتانسیل ردوکس اکسیژن و فراهمی آن در داخل سلول، الکترون‌ها به راحتی بر روی آن انتقال می‌یابند. رادیکال سوپر اکسید اولین رادیکالی هست که در طی انتقال الکترون بر روی اکسیژن تولید میشود (Phaniendra et al., 2015). در بین آیزوزایم‌ها، آیزوزیم Cu/Zn-SOD به دلیل سرعت بالاتر تبدیل رادیکال سوپراکسید و مکان فعالیت آن نسبت به دو آیزوزایم دیگر حائز اهمیت بیشتری می‌باشد. نتایج تجزیه واریانس میزان فعالیت آیزوزایم Cu/Zn-SOD نشان داد که برهمکنش سه جانبه‌ی تیمارهای مورد مطالعه بر روی میزان فعالیت این آنزیم در سطح یک درصد معنی‌دار بوده است. بالاترین میزان فعالیت این آیزوزایم با مقدار 19/2 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم در رقم واران بود که با تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب گندم-گندم در رقم واران تفاوت معنی‌داری نداشت. با توجه به برتری پتانسیل ژنتیکی رقم واران نسبت به سایر ارقام مورد مطالعه احتمالا دلیل کارا بودن این رقم در جذب عنصر روی میزان فعالیت بیشتر آیزوزیم Cu/Zn-SOD نسبت به سایر ارقام می‌باشد.کمترین میزان فعالیت این آنزیم نیز به میزان 58/0 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمارهای عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب زراعی گندم- گندم در رقم صدرا بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثر بر همکنش سه گانه تناوب ، بقایای گیاهی و رقم بر میزان فعالیت آیزوزایم Fe-SOD . نشان داد که بیشترین میزان فعالیت این آیزوزایم به مقدار 9/11 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم و رقم واران. و کمترین میزان فعالیت آن به میزان 34/3 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمارهای 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در هکتار در تناوب زراعی گندم- گندم و رقم صدرا بود (جدول 3). بیشترین مقادیر فعالیت آیزوزایم Mn-SOD در تیمارهای 80 و 40 درصد بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم و کمترین میزان آن مربوط به تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب گندم-گندم بود(جدول 4). بیشترین مقدار فعالیت این آیزوزایم مربوط به ارقام واران و باران در تناوب علوفه-گندم و کمترین مقدار آن مربوط به رقم باران در تناوب گندم-گندم بود (شکل 5).
|
|
|
نمودار 4- مقایسه میانگین اثر برهمکنش دو جانبه‌ی تناوب زراعی و مقادیر بقایای گیاهی بر فعالیت آیزوزایم Mn-SOD در شرایط کشاورزی حفاظتی در سال های زراعی 97-1396 و 98-1397
|
|
|
|
نمودار 5- مقایسه میانگین اثر برهمکنش دو جانبه‌ی تناوب زراعی و ارقام مورد بررسی بر فعالیت آیزوزایم Mn-SOD در شرایط کشاورزی حفاظتی در سال های زراعی 97-1396 و 98-1397 |
نتایج مقایسه میانگین برهمکنش سه جانبه‌ی فاکتورهای مورد بررسی بر روی میزان فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز نشان داد که بیشترین میزان فعالیت این آنزیم با مقدار 17/2 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم و رقم واران و کمترین میزان آن به مقدار 428/0 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب گندم-گندم و رقم باران بود (جدول 3). زراعت‌های تک کشتی و برداشت کاه و کلش موجود در کشتزارها سبب خروج مقادیر قابل ملاحظه‌ای از عناصر غذایی از خاک می‌گردد. این درحالی است که کمبود عناصر غذایی در خاک‌های مناطق خشـک و نیمه خشک همانند ایران از سایر مناطق دنیا بیشتر می‌باشد. در همین راستا طبق گزارش‌های چن و همکاران (Chen et al., 2014) 50 الی 80 درصد از عناصر ریز مغذی جذب شده توسط گندم می‌تواند در نتیجه‌ی ترکیب بقایای گیاهی با خاک دوباره به خاک برگردد. بنابراین یکی از ویژگی‌های حفظ بقایای گیاهی در کشتزارها برگشت عناصر غذایی به خاک هست. این در حالی می‌باشد که فراهمی رطوبت در شرایط حفظ بقایای گیاهی سبب بهبود قابلیت جذب عناصر غذایی نیز می‌گردد (Schoenau and Campbell, 1996). خاکورزی حفاظتی و حضور بقایای گیاهی علاوه بر افزایش فعالیت میکروبی خاک، کاهش دمای خاک، افزایش میزان کربن و رطوبت ذخیره شده در فراهمی عناصر غذایی نیز می‌تواند نقش اساسی ایفا کند (Gmach et al., 2020). نقش ویژگی‌های بقایای گیاهی در شرایط تنش خشکی بیشتر از سایر شرایط می‌باشد و تا حدودی اثرات مضر تنش رطوبتی را کاهش می‌دهد.
نتایج مقایسات میانگین نشان داد که بیشترین میزان فعالیت آنزیم کاتالاز با مقدار 98/0واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم و رقم واران و کمترین میزان آن مربوط به تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در رقم هشترود و تناوب علوفه-گندم بود (جدول 4). با توجه به افزایش میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی و تناوب علوفه-گندم در رقم واران انتظار بر این است که افزایش میزان فعالیت آنزیم کاتالاز از میزان تجمع پراکسید هیدروژن در این تیمار کاسته باشد.
نتایج مقایسات میانگین برهمکنش سه گانه فاکتورهای مورد مطالعه بر روی میزان فعالیت آنزیم گلوتاتیون پراکسیداز نشان داد که بیشترین میزان فعالیت این آنزیم با مقدار 13/3 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم در رقم واران و کمترین میزان آن با 79/0 واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتیین مربوط به تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در هکتار در تناوب علوفه-گندم در رقم هشترود بود (جدول 4). تبدیل گلوتاتیون اکسید به گلوتاتیون احیا در چرخه‌های مهلر، گزانتوفیل و آسکوربات گلوتاتیون توسط آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز انجام میشود (Yousuf et al., 2012). آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز نقش مهمی در جمع‌آوری پراکسید هیدروژن و حفظ گلوتاتیون احیا بازی میکند (Rahantaniaina et al., 2017). با توجه به بروز تنش خشکی در شرایط عدم پوشش بقایای گیاهی، افزایش میزان فعالیت این آنزیم در شرایط تنش ملایم و کاهش فعالیت آن در شرایط تنش خشکی شدید توسط سایروم و همکاران (Sairam et al., 2002) گزارش شده است. با توجه به افزایش میزان فعالیت آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز در تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی و تناوب علوفه-گندم در رقم واران انتظار بر این است که میزان گلوتاتیون اکسید شده‌ی بیشتری بتواند به گلوتاتیون احیا شده تبدیل گردد و سبب افت تجمع پراکسید هیدروژن در گیاهان مورد مطالعه در این تیمار گردد.
با بررسی برهمکنش دو جانبه‌ی تناوب زراعی و مقادیر بقایای گیاهی مشاهده شد که بیشترین محتوای پراکسید هیدروژن به تیمارهای عدم پوشش بقایای گیاهی در هر دو تناوب مورد مطالعه وکمترین میزان تجمع این ماده نیز در تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه گندم مشاهده شد (شکل 6). با توجه به این نتایج می‌توان اظهار داشت که حفظ بقایای گیاهی در کاهش تجمع این ماده سمی نقش مهمی دارد. تجمع پراکسید هیدروژن در هر دو تناوب مورد بررسی با افزایش پوشش بقایای گیاهی کاهش یافت، اما روند کاهشی در تناوب علوفه-گندم به مراتب بیشتر از تناوب گندم-گندم بود. نتایج مقایسه میانگین برهمکنش دو جانبه‌ی کاربرد بقایای گیاهی و ارقام مورد بررسی نشان داد که بیشترین مقدار تجمع پراکسید هیدروژن مربوط به ارقام باران و اوحدی در شرایط عدم پوشش بقایای و کمترین مقدار آن نیز مربوط به رقم واران و تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی بود (شکل 7). اثر برهمکنش دو جانبه‌ی تناوب‌های زراعی و ارقام مورد بررسی نشان داد که رقم اوحدی در تناوب گندم-گندم دارای بیشترین تجمع پراکسید هیدروژن و رقم واران در تیمار علوفه-گندم کمترین تجمع این ماده را داشت. به‌نظر میرسد افزایش میزان فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز (جدول3 و 4) در تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی و تناوب علوفه-گندم در رقم واران دلیل اصلی کاهش معنی‌دار میزان تجمع پراکسید هیدروژن در این تیمارها باشد. البلطاقی و محمد (2013) بیان داشتند که یکی از واکنشهایی که در حضور انواع اکسیژن فعال سرعت بیشتری پیدا میکند، پراکسیداسیون لیپیدهای غشایی است که باعث تولید آلدهایدهایی مانند مالون دی آلدهاید و محصولاتی مثل اتیلن میشود. افزایش این ماده در پی تولید دی آسیل گلیسرول، تری آسیل گلسیرول و اسیدهای چرب آزاد نیز نشان از سازوکارهای تخریب حاصل از کمبود آب بر تجزیه لیپیدهای غشا می‌باشد.
افزایش پراکسیداسیون لیپیدی توسط پژوهشگران متعددی در شرایط تنش خشکی در گیاهان مختلف گزارش شده است (Pandey et al.,2010; Khaleghi et al., 2019 ). بسیاری از پژوهشگران معتقداند که افزایش فعالیت آنزیمهای
|
|
|
نمودار 6- مقایسه میانگین اثر برهمکنش دو جانبه‌ی تناوب زراعی و مقادیر بقایای گیاهی بر میزان پراکسید هیدروژن در شرایط کشاورزی حفاظتی در سال های زراعی 97-1396 و 98-1397
|
|
|
|
نمودار 7- مقایسه میانگین اثر برهمکنش دو جانبه‌ی کاربرد بقایای گیاهی و ارقام مورد بررسی بر میزان پراکسید هیدروژن
|
|
|
|
نمودار 8- مقایسه میانگین اثر برهمکنش دو جانبه‌ی تناوب زراعی و ارقام مورد بررسی بر میزان پراکسید هیدروژن در شرایط کشاورزی حفاظتی در سال های زراعی 97-1396 و 98-1397 |
آنتی اکسیدان سبب افزایش تحمل گیاهان به تنش اکسیداتیو می‌گردد (Caverzan et al., 2016; Zhang et al., 2014). در این بررسی برهمکنش سه جانبه‌ی صفات مورد بررسی بر روی میزان مالون دی آلدهاید در سطح یک درصد معنی‌دار شد (جدول 4). مقایسات میانگین انجام شده نشان داد که بیشترین تجمع این ماده با مقدار 33/43 مربوط به تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب گندم-گندم و رقم باران بود و کمترین تجمع این ماده نیز با مقدار 26/19 مربوط به تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم در رقم واران بود (جدول 4).
تجمع انواع اکسیژن فعال در سلول‌های گیاهی افزایش تولید تجمع مالون دی آلدهاید می‌گردد. با توجه به اینکه برهمکنش دو جانبه‌ی میزان پراکسید هیدروژن در این پژوهش معنی‌دار شده است و با توجه به اینکه پراکسید هیدروژن یکی از انواع اکسیژن فعال موجود در سلول می‌باشد، می‌توان دلیل معنی‌دار شدن برهمکنش سه جانبه‌ی مالون دی آلدهاید را به تولید سایر رادیکال‌های موجود نسبت داد. بررسی اثرات دوجانبه‌ی میزان پراکسید هیدروژن می‌تواند تاییدی بر تجمع پراکسید هیدروژن در سلول‌های گیاهی باشد. در همین رابطه میزان تولید مالون دی آلدهاید در تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در هر دو نوع تناوب زراعی در بیشترین مقدار می‌باشد که می‌تواند به دلیل بالا بودن میزان پراکسید هیدروژن در این تیمارها باشد (جدول 4). از طرفی همچنین با توجه به شکل 7 کمترین میزان تجمع پراکسید هیدروژن مربوط به رقم واران در شرایط 80 درصد پوشش بقایای گیاهی بود.
یکی از اجزا مهم عملکرد که تحت تاثیر تیمار های آزمایش قرار گرفت وزن هزار دانه بود. برهمکنش سه جانبه‌ی فاکتورهای مورد مطالعه بر روی وزن هزار دانه نشان داد که بیشترین وزن هزار دانه در بین ارقام مورد مطالعه با 38/40 گرم مربوط به رقم واران در تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در هکتار در تناوب علوفه-گندم و کمترین میزان وزن هزار دانه نیز با مقدار 26/35 گرم مربوط به رقم صدرا در تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب گندم-گندم بود (جدول 4). تمام ارقام مورد مطالعه در هر دو سیستم تناوبی با افزایش سطوح بقایا وزن هزار دانه بیشتری تولید کردند. با این حال مقدار افزایش وزن دانه در تناوب علوفه نسبت به گندم بیشتر بود. لگومهای علوفه‌ای در مقایسه با غلات منـافع نیتروژنـی و غیرنیتروژنی برای گیاه زراعی بعـدی فراهم می‌کنند کـه سبب تعدیل و حفظ عملکـرد و کیفیـت محصول میشود. منـافع نیتروژنـی شـامل بهبـود جـذب نیتروژن، افزایش پروتئین دانـه و افـزایش نیتـروژن خـاک و منـافع غیرنیتروژنی شامل کاهش مشکلات آفات، بیماریها و علفهای هرز، بهبود خصوصیات خاک و افزایش قابلیت دسترسی عناصر غذایی است (Naveed et al., 2018). در هر دو سیستم تناوبی و در تمام سطوح بقایا رقم واران نسبت به سایر ارقام وزن دانه بیشتری داشت. این نکته نیز قابل ذکر است که طول دوره‌ی پر شدن دانه می‌تواند تحت تاثیر کاربرد بقایای گیاهی افزایش یابد.
جدول 4- مقایسات میانگین بر همکنش سه گانه تناوب، بقایای گیاهی و رقم بر صفات بیوشیمیایی و عملکرد گندم در شرایط کشاورزی حفاظتی در سال های زراعی 97-1396 و 98-1397
|
تناوب |
پوشش بقایا |
ارقام |
کاتالاز (واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتئین) |
گلوتاتیون پراکسیداز (واحد آنزیمی بر میلیگرم پروتئین) |
مالون دی آلدهاید (نانو مول بر گرم وزن تر) |
وزن هزار دانه (گرم) |
عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) |
|
گندم-گندم |
بدون بقایا |
صدرا |
048/0 |
471/1 |
23/37 |
26/35 |
1/2294 |
|
هشترود |
054/0 |
158/1 |
76/33 |
78/35 |
8/2525 |
||
|
باران |
024/0 |
39/1 |
33/43 |
86/36 |
0/2591 |
||
|
واران |
077/0 |
948/1 |
15/26 |
07/37 |
1/2738 |
||
|
اوحدی |
056/0 |
492/1 |
75/31 |
51/36 |
9/1884 |
||
|
40 درصد پوشش |
صدرا |
055/0 |
937/1 |
35/24 |
33/36 |
2/2583 |
|
|
هشترود |
068/0 |
82/1 |
82/26 |
43/36 |
9/2640 |
||
|
باران |
039/0 |
86/1 |
99/33 |
74/37 |
3/2917 |
||
|
واران |
099/0 |
127/2 |
51/22 |
04/38 |
0/3040 |
||
|
اوحدی |
077/0 |
976/1 |
11/25 |
97/36 |
1/2103 |
||
|
80 درصد پوشش |
صدرا |
058/0 |
833/1 |
95/25 |
30/37 |
5/2536 |
|
|
هشترود |
077/0 |
87/1 |
96/27 |
57/37 |
7/2610 |
||
|
باران |
033/0 |
777/1 |
35 |
62/38 |
8/2844 |
||
|
واران |
095/0 |
14/2 |
23/20 |
86/38 |
1/3076 |
||
|
اوحدی |
079/0 |
198/2 |
69/25 |
26/37 |
8/2075 |
||
|
علوفه-گندم |
بدون بقایا |
صدرا |
423/0 |
144/1 |
91/35 |
73/36 |
6/2621 |
|
هشترود |
432/0 |
231/1 |
13/38 |
24/37 |
9/2659 |
||
|
باران |
48/0 |
788/1 |
91/35 |
61/37 |
4/2725 |
||
|
واران |
976/0 |
135/3 |
26/30 |
95/37 |
8/2651 |
||
|
اوحدی |
856/0 |
383/1 |
68/36 |
75/37 |
1911 |
||
|
40 درصد پوشش |
صدرا |
80/0 |
87/1 |
46/32 |
73/37 |
3/3079 |
|
|
هشترود |
91/0 |
84/1 |
64/31 |
66/37 |
9/3194 |
||
|
باران |
77/0 |
37/1 |
21/36 |
8/38 |
6/3328 |
||
|
واران |
98/0 |
85/2 |
09/23 |
67/38 |
1/3449 |
||
|
اوحدی |
87/0 |
93/1 |
67/31 |
50/37 |
1/2709 |
||
|
80 درصد پوشش |
صدرا |
08/0 |
001/1 |
26/21 |
24/38 |
6/3345 |
|
|
هشترود |
01/0 |
797/0 |
43/23 |
44/38 |
7/3366 |
||
|
باران |
66/0 |
452/2 |
44/29 |
1/40 |
2/3703 |
||
|
واران |
47/0 |
34/1 |
26/19 |
38/40 |
9/3809 |
||
|
اوحدی |
053/0 |
88/0 |
32/22 |
35/39 |
7/2830 |
||
|
LSD 5% |
2143/0 |
2775/0 |
688/2 |
24/1 |
24/324 |
||
بررسی مقایسه میانگین برهمکنش سه جانبه‌ی فاکتورهای مورد مطالعه بر روی میزان عملکرد دانه ارقام مورد مطالعه نشان داد که بیشترین عملکرد دانه با 3810 کیلو گرم مربوط به رقم واران در تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در هکتار در تناوب علوفه-گندم و کمترین میزان آن مربوط به رقم اوحدی با 9/1884کیلوگرم در هکتار در تیمار عدم پوشش بقایای گیاهی در تناوب گندم-گندم بود (جدول 4). این نکته قابل ذکر است که در پژوهش حاضر تیمار 80 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم در رقم واران در مقایسه با تیمار حفظ 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در هکتار سبب افزایش 47/9 درصدی عملکرد دانه گردیده است. نظامی و همکاران (1392) در ارزیابی کاشت بقولات به عنوان گیاهان جایگزین در نظام زراعی آیش-گندم در استان خراسان شمالی به این نتیجه رسیدند که ماشک علوفه ای در تناوب گندم در شرایط دیم آن مناطق موثر است. راهوم و همکاران (Raheem Lahmod et al., 2019) مشاهده نمودند که اثر بقایای خشک گندم سبب کاهش 60 درصدی جوانه‌زنی بذور گندم گردید.
با بررسی مقایسه میانگین ها مشاهده شد که عملکرد دانه در سال زراعی 97-96 برتر از سال زراعی 98-97 بود. عملکرد دانه در سال زراعی دوم نسبت به سال زراعی اول به ترتیب به میزان 18 % و 14% کاهش یافت. بیشترین عملکرد دانه در سال اول مربوط به رقم واران در تناوب گندم-گندم بود. در تناوب علوفه-گندم در سال اول و در هر دو تناوب گندم-گندم و علوفه-گندم در سال دوم بیشترین عملکرد دانه مربوط به ارقام واران و باران بود. و رقم اوحدی ازکمترین میزن عملکرد را در هر دو سال و هر دو تناوب برخوردار بود. با توجه به یکسان بودن تیمارهای مورد بررسی در هر دو سال زراعی مذکور به نظر میرسد علی رغم کاهش 15 درصدی بارندگی سال اول در سال دوم در ابتدای بهار تعداد روز های یخ بندان بیشتری (12 روز) در مقایسه یا سال دوم (4 روز) وجود داشت و در سال دوم به یکباره دمای هوا افزایش یافت و رطوبت نسبی افت پیدا کرد و میزان تبخیر افزایش یافت و گیاهان که در ابتدای بهار رشد مطلوبی نداشتند در ادامه نیز با تنش دمایی مواجه شدند (جدول 1).
نتیجه‌گیری
نتایج این آزمایش نشان داد عملکرد دانه در سال زراعی اول نسبت به سال زراعی دوم برتری نشان داد. تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی و تناوب زراعی علوفه-گندم، از نظر صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی مورد بررسی برتری معنی داری نشان دادند و در این تیمارها میزان خسارات وارده به سلول‌های گیاهی تحت شرایط تنش کاهش یافت که که نتیجه آن را می‌توان در افزایش عملکرد دانه مشاهده کرد. در هر دو سال آزمایش محتوای کلروفیل a، b و کاروتنوئیدها در تمامی ارقام مورد بررسی در تناوب علوفه بیشتر از تناوب گندم بود. همچنین مقدار افزایش وزن دانه در تناوب علوفه نسبت به گندم بالاتر بود. بیشترین میزان فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز و آیزوزم Fe-SOD، فعالیت آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز، فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز، فعالیت آنزیم کاتالاز، مربوط به تیمار 40 درصد پوشش بقایای گیاهی و تناوب علوفه-گندم بود همچنین بیشترین عملکرد دانه مربوط به ارقام واران و باران در تیمار حفظ 40 درصد پوشش بقایای گیاهی در تناوب علوفه-گندم به دست آمد. در شرایط کشاورزی
حفاظتی، رقم واران در تیمار حفظ پوشش بقایای گیاهی 40 درصد در هکتار به همراه تناوب علوفه- گندم به عنوان تیمار برتر از نظر کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی در سطح سلول و حفظ سطح مطلوبی از فعالیت فتوسنتزی و در نتیجه تولید عملکرد دانه بالاتر شناخته شد.
نمودار 9- عملکرد ارقام گندم دیم در تناوب گندم-گندم و علوفه-گندم در طی دو سال زراعی
[1] Superoxide dismutase (SOD)
[2] Catalase (CAT)
[3] Ascorbate peroxidase (APX)
[4] Glutathione reductase (GR)
[5] Hydrogen peroxide (H2O2)
[6] Chlorophyll a
[7] Chlorophyll b
[8] Carotenoid (CAR)
)